Publikováno Napsat komentář

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell snížení a jeho dopady na obranu a hledání potravy

V souladu s publikovanými phylogenies na základě morfologie , nebo na základě geny všech hlavních skupin zde prezentované jsou monophyletic (Acteonoidea – ale viz studie Mikkelsen , Cephalaspidea s Anaspidea zahrnuty, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nahožábré, Anthobranchia, Cladobranchia). O vztahy hlavních skupin, několik kongruencí s bývalým analýz lze pozorovat: sestra-taxon vztah Nahožábré a Pleurobranchoidea je nalézt v téměř všech analýz. Tato skupina se dnes nazývá Nudipleura Wägele & Willan, 2000. Další konzistentní seskupení tvoří Cephalaspidea s. str. a Anaspidea. Tento vztah již diskutoval Mikkelsen . O všech ostatních prezentovaných uskupeních se stále diskutuje. V našem stromu založeném na morfologii představuje Elysia nejvíce bazální taxon v Sacoglossa. To je v rozporu s jinými dostupnými fylogenetickými analýzami a je třeba je pečlivě zvážit. Jensen předložil důkladnou fylogenetickou analýzu Sacoglossy . Podle jejích výsledků jsou taxony se skořápkou více bazální a ke snížení skořápky došlo nejméně dvakrát uvnitř Sakoglosy. V níže uvedené diskusi sledujeme výsledky Jensena a Mikkelsena a považujeme sakoglossany nesoucí skořepinu za bazální .

i Přes tyto nesouladů, diskuse shell snížení různých skupin a jeho dopady na životní historie (stanoviště, krmení a obranné strategie) mohou být provedeny, a bude sloužit jako vodítko pro další vyšetřování.

důsledky na životní styl

skořápka je obecně považována za ochranu před predátory, jako jsou ryby, krabi a jiné vagilní organismy. „Pokud shell čeřitá (např. Buccinum, „prosobranchiate“ caenogastropod, anotace autorů) je rozbité a měkké zvíře je pak nabídnuta hlad cod, to je jíst snadno.“(str: 115) . Snížení, internalizace nebo ztráta skořápky v Opisthobranchii znamená další obranné strategie. Redukce skořápky u měkkýšů je neobvyklá a vyskytuje se hlavně u vysoce pohyblivých hlavonožců. V plžů, shell ztráta je vzácné v paraphyletic prosobranchs, a je znám pouze z několika skupin Pulmonata, např. Gymnomorpha a stylommatophoran skupin, Arionidae a Limacidae. K redukci skořápky však došlo mnohokrát v různých podskupinách Opisthobranchie. Zde dochází k internalizaci nebo úplné ztrátě v rámci Cephalaspidea s. str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea a Pleurobranchoidea (obr. 3). Vzhledem k tomu, že úplná ztráta pláště není známo, od každý člen malé taxonu Tylodinoidea (asi 15 druhů), tento znak státu dochází v provést stimulaci z Nahožábré a Gymnosomata. Při odhadu druhů čísel bez skořápky nebo spíše malý vnitřní shell a porovnání počtu druhů s větší vnější shell, bývalý víc než posledně.

lze tedy předpokládat, že ztráta pláště má výhody ve srovnání s přítomností ochranného, ale těžkého pláště. Výhody pravděpodobně spočívaly v průzkumu nových stanovišť, kterých je obtížnější dosáhnout, když jsou chráněny skořápkou. To lze pozorovat např. v podskupině Cladobranchia. Aeolidoidea jsou schopni pást se na křehkých hydrozoanech (obr. 8E). Tento druh kořisti je používán několika jinými bezobratlými, např. Solenogastry, členy Pycnogonidy a Amphipody . Scaphander nebo Acteon Montfort, 1810, mají propracovaný cefalický štít, který částečně zakrývá skořápku a činí je zjednodušenými. Ztráta skořápky pravděpodobně umožňuje slimákům snadněji hledat potravu v písečných nebo bahnitých stanovištích. To je případ členů Cephalaspidea s. str. a Acochlidiacea.

Obrázek 8
figure8

Příklady záhadné nudibranch druhů. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) od Středozemního moře, připojené na střechu jeskyně mezi Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) ze Severního Moře, připojené k skály s corralineacean červené řasy a napodobování houba (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) od Středozemního Moře, krmení na Axinella cf. cannabina a zahrnující barviva. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (arrow, Dexiarchia, Aeolidoidea) z Indo Pacifiku, napodobující jeho jídlo, měkké korálové Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) od Středozemního moře, plazit na jeho jídlo Eudendrium racemosus (Nidaria, Polypovci).

Bazální členové Sacoglossa udrželi shell, ale více odvozené ty, které ztratili. Ztráta skořápky umožnila vývoj fenoménu, který je v živočišné říši jedinečný. Sacoglosa se obecně živí řasami propíchnutím buněk zubem a odsáváním obsahu buňky. Cytoplazma je trávena, ale u mnoha druhů (např. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) chloroplasty jsou uloženy v odlišných větvích trávicí žlázy. Zde jsou uloženy po dobu několika dnů až měsíců . Pro tento jev je termín „kleptoplastika“ používán několika autory . Funkční chloroplasty pokračují fotosyntézou uvnitř slimáka a poskytují nutriční metabolity pro metabolismus plže . Pronikání světla do slimáka by bránilo držení skořápky. Podobný systém je pozorován u členů Nudibranchie, např., in Phyllodesmium Jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, or Melibe bucephala Bergh, 1902). Zde jsou v trávicím systému uloženy jednobuněčné řasy (zooxanthellae) z korálové potravy nebo z volného vodního sloupce a metabolity těchto zooxanthellae se používají pro vlastní účely slimáka . Podle zveřejněných phylogenies a aby naše vlastní výsledky (nepublikovaných údajů obou autorů) na Sacoglossa a Nahožábré, lze předpokládat, že zavádění chloroplasty nebo zooxanthellae první posílené crypsis (Obr. 1D). Krátkodobé skladování umožňuje pokračování fotosyntetické aktivity chloroplastů v slimáku. Skladování po delší dobu umožnilo snížit příjem potravy s možnostmi hledání nových a/nebo méně častých kořistních organismů . Nejúčinnější symbiotické vztahy jsou známé pro sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, který může přežít osm měsíců bez jídla , aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) a dendronotoidean Melibe bucephala, z nichž oba přežili v našich akváriích po dobu 10 měsíců bez jídla (Burghardt & Wägele nepublikované údaje).

důsledky na obranu

ztráta granátu jako ochranné struktury vedla k řadě různých obranných struktur. Některé z těchto vlastností lze pozorovat jako kombinaci jednoho a téhož druhu.

Krypsa může být pozorována v mnoha skupinách a je velmi často dosažena inkorporací stejných barviv z potravy (obr. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptický vzhled je také dosažen napodobením stejných vzorů nebo dokonce obrysu substrátu. Corambe pacifica MacFarland & O ‚ donoghue, 1929 dokonale napodobuje barevné vzory kořisti, bryozoan Membranipora de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae napodobuje opeřené polypy měkkého korálu Xenia Lamarck, 1816 , na kterém žije, zatímco cerata P. briareum (Bergh, 1896) jsou hladké jako chapadla své kořisti, měkké korálové Briareum Blainville, 1830 (obr. 8D). Zebra efekty jsou dosaženy vzory s skvrnami, jako je tomu v Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (obr. 8A) nebo pruhy. Vypadá jako nepoživatelné houby (obr. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) je velmi častá u doridů nesoucích spicule. Podle Gosliner , kryptických druhů jsou spíše bazální taxony, vzhledem k tomu, že taxony s aposematic barevné vzory jsou více odvozené – hypotézu, která má zatím být prokázáno tím, že důkladné fylogenetických analýz, které zahrnují všechny druhy podskupina v otázce.

jedinečnou obrannou strategii ve zvířatech je skladování cnidocysts („cleptocnides“), což je typické pro téměř všechny členy cladobranch Aeolidoidea . Tato skupina se živí hlavně cnidarians, s prioritou na Hydrozoa. Mechanismy vychytávání cnidocyst, takže exploze není spuštěna během spotřeby, stále nejsou pochopeny. Předpokládá se, že slimák vyzařuje hlen, který brání výbuchu . Zkoumané aeolidy, jako Aeolidia papillosa (Linné, 1761), mají vysoce žlázovou orální trubici (obr. 6C), který tuto hypotézu podporuje. Další teorie naznačuje, že dochází k jakési aklimatizaci proces, podobný diskutovali mezi sasanky a sasanka ryby . Podle vyšetřování Greenwood a Mariscal jsou v cnidosaku uloženy pouze nezralé cnidocysty, zatímco zralé jsou tráveny. Histologické vyšetření mnoha aeolid přímo shromážděných z jejich jídla však neodhalilo vysoký počet explodovaných cnidocyst v žaludku (nezveřejněné údaje o HW). Pouze Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990 z Antarktického Oceánu bylo pozorováno, že mají mnoho explodovala cnidocysts v jeho trávicím traktu .

přítomnost spicules v notum jako obranné strategie byla diskutována několika autory . Spikule jsou přítomny v mnoha shell-méně Anthobranchia a Acochlidiacea, ale také u členů Pleurobranchoidea, které někdy mají internalizovány malé shell. Spicules se nikdy nevyskytují v opisthobranchs s větší skořápkou. Cattaneo-Vietti et al. zkoumal minerální složení doridových spikul a našel kalcit (CaCO3 )a brucit (Mg (OH)2). Menší kuličky jsou složeny pouze z kalcitu. Harris popsal pokusy o krmení, které nabízejí různé opisthobranchy exemplářům Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), který je divokým predátorem na opisthobranchech . Tento druh odmítl všechny spiculose dorids.

Další evoluční vlastnost pro obranu, a diskutovali jako předpoklad pro shell snížení alespoň v sacoglossans , je příjem nebo de novo syntézu sekundárních metabolitů, které jsou toxické pro případné predátory . Příjem krmení na toxické kořisti (hlavně řasy, Houby, Bryozoa, Tunicata a Nidaria) je hlavním zdrojem sloučenin, vzhledem k tomu, že de novo syntéza je známý pouze z několika taxonů . Když dietní odvozené, Avila nazývá tyto cleptochemicals, následující podmínky cleptoplasts a cleptocnides pro zabudování a používání chloroplasty v Sacoglossa a cnidocysts v Aeolidoidea . Literatura o chemických sloučeninách v opisthobranchs je četná. Některé recenze shrnují naše znalosti . Sloučeniny, především patří do terpenoidy, zejména nerozpustné sesquiterpenoids a diterpenoidů. O funkci biologických sloučenin je známo jen málo, i když jejich obranné úkoly jsou velmi často postulovány . V minulosti bylo provedeno jen málo experimentů s krmením, které prokazují toxický účinek na korýše a / nebo ryby . Také translokace z kořisti do slimáka a transformace změnou chemických struktur buď degradací trávením, nebo aktivním mechanismem na účinnější chemickou látku, je stěží pochopena . Umístění sloučenin je zkoumáno pouze u několika druhů, analýzou určitých částí těla nebo dokonce izolací větších orgánů, jako jsou MDF . Sledování sloučenin uvnitř tkáně nebo dokonce buněk pomocí imunohistochemických metod nebylo nikdy provedeno. Proto není možné korelovat chemickou bioaktivitu s určitými histologickými strukturami, s výjimkou kožních útvarů pláště u druhu Hypselodoris webbi (Chromodorididae).

anorganické sloučeniny, jako je kyselina sírová, se vyrábějí v několika skupinách. Jejich funkce a umístění jsou známější díky rozsáhlé práci Thompsona . Analyzoval výrobu kyseliny sírové v různé členy Plžů, včetně členů Pleurobranchoidea, Cephalaspidea a Dorididae. Exsudovaná kyselina obsahuje anorganické chloridové a síranové anionty a stopy organických látek. Byl schopen lokalizovat kyselinu histochemií ve velkých vakuolách ve střední bukální žláze (obr. 7C) a subepiteliální žlázy Pleurobranchoidea (obr. 7D). Tam je kyselina udržována v aktivní formě . Gillete et al. zkoumali roli centrálního nervového systému a periferních nervů pro exsudace a ukázal pozitivní zpětnou vazbou .

široké histologické výzkumy Opisthobranchie ukazují, že mnoho druhů je charakterizováno velkým množstvím žlázových struktur . Jedná se o jednotlivé žlázové buňky ležící ve vnějším epitelu nebo subepiteliálně. Žlázové folikuly složené z několika buněk obvykle leží subepidermálně a otevírají se potrubím ven. Větší orgány jsou MDF nebo žlázové tubuly střední bukální žlázy v Pleurobranchoidea. Některé z těchto struktur jsou známy již dlouhou dobu a jejich obranné úkoly byly podrobněji diskutovány Hoffmannem . Dobře známé jsou inkoustová žláza (Blochmannovy žlázy) a opalinová žláza (Bohadschova žláza) v Anaspidea. Obě žlázy vyzařují látky, u kterých se ukázalo, že jsou toxické pro cnidarians . Pravděpodobně tyto látky také způsobily vážné poškození jater 40letého muže, který jedl Aplysia kurodai Baba, 1937 . Experimentálními studiemi bylo prokázáno, že odpuzující látkou v inkoustové žláze je monomethylester fykoerythrobilinu a je odvozen z fykoerythrinu z konzumovaných červených řas . Úloha opalinové žlázy je méně známá. Podle Carté je prosteroglandinem s nejvyšší známou biologickou aktivitou Dolastatin 10, přírodní produkt extrahovaný z anaspidean Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786). Tento velký druhů více než 10 cm, žije na přílivové byty v tropické Indo-Pacifiku, kde by představují ideální potravu pro ptáky a ryby, pokud ne, že vysoce toxické chemické látky. Tato látka se již používá v lékařských ošetřeních (viz http://www.clinicaltrials.gov) a zdá se, že je jedním z nejúčinnějších protinádorových látek.

informace o jiných žlázových strukturách jsou vzácné a o jejich obsahu a funkcích není známo téměř nic. V okamžiku, kdy nejsme schopni sledovat různé látky v těchto žláz, aby zjistili, zda existují nějaká omezení týkající se struktury (a tedy funkce) a skladovaných chemických látek.

je formulováno pouze několik hypotéz týkajících se získání toxicity a ztráty skořápky. Faulkner & Ghiselin předpokládá se, že chemické obrany na základě metabolity odvozené od potravin předcházelo snížení shell a chemické obrany byl hnací silou evoluce Opisthobranchia . Cimino a kol., analýzou různých sloučenin a jejich původu, dospěl k závěru, že vývoj v Sacoglossa začal s absorpcí a ukládáním seskviterpenoidů z řas u druhů, které mají stále skořápku . V rámci shell-méně členů rodiny Elysiidae, diterpenoidů z řas byly uloženy, vzhledem k tomu, že ve vysoce vyvinutých forem, jako Elysia timida, slimáci přešel k de novo syntéze polyproprionates. Cimino & Ghiselin také zmínil, že zpracování a využití konkrétní druh obranné metabolit dovolil přepnout na jídlo s podobnými sloučeninami poměrně snadno, a proto má řízený adaptivní radiace . Jako příklad pojmenovali doridy a zejména rodinu Chromodorididae, které ukazují velké množství využití biochemikálií z různých hub. Biosyntéza sloučenin, jak je pozorováno v Dendrodoris Ehrenberg, 1831, je opět považována za nejvíce odvozenou formu obrany v Anthobranchii.

informace o obranných strategiích, jak je uvedeno výše, jsou nyní k dispozici pro několik skupin Opisthobranchia. Stále více a více spolehlivé fylogeneze jsou k dispozici, které umožňují identifikaci dobře podporovaných větví a kmenových linií. Spojením těchto znalostí je zřejmé, že před ztrátou skořápky se vyvinulo několik obranných systémů (několik žlázových struktur, např. hypobranchiální žláza, plášťové okrajové žlázy, Bohadschova žláza). Zde bychom chtěli rozšířit hypotézu Cimino et al. řešením problému vylučování . Nelze vyloučit, že některé žlázové struktury se vyvinul jako druh vylučovací systém, jak se zbavit požití toxických látek. Proto není skladování ve zvláštních orgánech, které předcházelo použití toxických látek, ale nutnost jejich vyloučení. Analýzou fylogeneze je zřejmé, že mnoho obranných struktur se vyvinulo po internalizaci nebo ztrátě skořápek (např. kyselé žlázy v notum, cleptocnides, MDF).

Ale stále máme k identifikaci umístění sloučeniny pro lepší pochopení evoluční historie o nabytí toxicity, což jistě byl hnací silou ve vývoji těchto fascinujících opisthobranchs. K vyřešení této otázky by mohly pomoci nové techniky, například oligonukleotidové aptamery . Musíme také mít na paměti, že chemické látky mohou hrát nejen roli v obraně (allomony), ale také v reprodukci a vývoji (feromony).

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.