Udgivet i Skriv en kommentar

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Skalreduktion og dens implikationer på forsvar og foder

i overensstemmelse med offentliggjorte fylogenier baseret på morfologi eller baseret på gener er alle større klader , der præsenteres her , monofyletiske (Acteonoidea – Men se undersøgelsen af Mikkelsen, Cephalaspidea med Anaspidea inkluderet, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). Vedrørende forholdet mellem større grupper, flere kongruenser med tidligere analyser kan observeres: søster-takson-forholdet mellem Nudibranchia og Pleurobranchoidea findes i næsten alle analyser. Denne gruppe kaldes i dag Nudipleura med Krishgele & Vilan, 2000. En yderligere konsistent gruppering dannes af cephalaspidea s.str. og Anaspidea. Dette forhold blev allerede diskuteret af Mikkelsen . Alle andre præsenterede grupperinger er stadig under debat. I vores morfologi-baserede træ repræsenterer Elysia den mest basale takson inden for Sacoglossa. Dette er i modstrid med andre tilgængelige fylogenetiske analyser og skal overvejes med omhu. Jensen præsenterede en grundig fylogenetisk analyse af Sacoglossa . Ifølge hendes resultater er taksa med en skal mere basal, og skalreduktion forekom mindst to gange inden for Sacoglossa. I nedenstående diskussion følger vi resultaterne fra Jensen og Mikkelsen og betragter de skalbærende sacoglossans som mere basale .

På trods af disse uoverensstemmelser kan en diskussion af skalreduktion i de forskellige grupper og dens konsekvenser for livshistorien (habitat, fodring og defensive strategier) gennemføres og vil tjene som en retningslinje for yderligere undersøgelser.

implikationer på livsstil

en skal anses generelt for at være en beskyttelse mod rovdyr, såsom fisk, krabber og andre vagile organismer. Buccinum, en” prosobranchiate ” caenogastropod, annotation af forfatterne) brydes væk, og det bløde dyr tilbydes derefter til en sulten torsk, spises den let.”(s: 115) . Reduktion, internalisering eller tab af skallen inden for Opisthobranchia indebærer andre defensive strategier. Skalreduktion inden for bløddyr er usædvanlig og forekommer hovedsageligt i de meget mobile blæksprutter. I gastropoder er tab af skaller sjældent i parafyletiske prosobrancher og kun kendt fra få grupper af Pulmonata, f.eks. Gymnomorpha og stylommatophoran grupper Arionidae og Limacidae. Imidlertid forekom skalreduktion mange gange inden for de forskellige undergrupper af opisthobranchia. Her forekommer en internalisering eller fuldstændigt tab inden for Cephalaspidea s.str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea og Pleurobranchoidea (Fig. 3). Mens fuldstændigt tab af skallen ikke er kendt fra noget medlem af den lille takson Tylodinoidea (omkring 15 arter), forekommer denne karaktertilstand i stammen af Nudibranchia og Gymnosomata. Når man estimerer artsnumre uden skal eller en ret lille indre skal og sammenligner dette med antallet af arter med en større ekstern skal, overstiger førstnævnte langt sidstnævnte.

tab af skallen kan derfor antages at have fordele sammenlignet med tilstedeværelsen af en beskyttende, men tung skal. Fordele ligger sandsynligvis i udforskningen af nye levesteder, som er sværere at nå, når de beskyttes af en skal. Dette kan observeres f.eks. i en undergruppe af Cladobranchia. Aeolidoidea er i stand til at græsse på skrøbelige hydroser (Fig. 8E). Denne form for bytte bruges af få andre hvirvelløse dyr, f .eks. Solenogastres, medlemmer af Pycnogonida og Amphipoda. Gravende former med en skal, f.eks. Scaphander eller Acteon Montfort, 1810, har et detaljeret cephalisk skjold, der delvist dækker skallen og gør dem strømlinede. Tab af skallen gør det sandsynligvis lettere for snegle at søge efter mad i sandede eller mudrede levesteder. Dette er tilfældet for medlemmer af Cephalaspidea s.str. og Acochlidiacea.

figur 8
figur8

eksempler på kryptiske nudibranch arter. En Discodoris Atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) fra Middelhavet, fastgjort til taget af en hule mellem Parasoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) fra Nordsøen, fastgjort til klipper med corralineacean røde alger og efterligne en svamp (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) fra Middelhavet, der fodrer på CF. cannabina og inkorporering af farvestoffer. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (pil, Deksiarchia, Aeolidoidea) fra Indo Stillehavet, efterligner dens mad, den bløde koral Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Deksiarchia, Aeolidoidea) fra Middelhavet, der kravler på sin mad Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrosoa).

basale medlemmer af Sacoglossa har bevaret en skal, men flere afledte har mistet den. Shell tab tilladt udvikling af et fænomen, der er unikt i dyreriget. Sacoglossa fodrer generelt på alger ved at gennembore cellerne med deres tand og suge indholdet af cellen ud. Cytoplasmaet fordøjes, men i mange arter (f. eks. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) kloroplasterne opbevares i forskellige grene af fordøjelseskirtlen. Her opbevares de i en periode på flere dage til måneder . For dette fænomen anvendes udtrykket” cleptoplasty ” af flere forfattere . De fungerende kloroplaster fortsætter med fotosyntese i sneglen og tilvejebringer ernæringsmetabolitter til metabolismen af gastropoden . Penetration af lys ind i sneglen ville blive hindret af besiddelse af en skal. Et lignende system observeres hos medlemmer af Nudibranchia, f. eks., i Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & H. L., 2004, eller Melibe bucephala Bergh, 1902) . Her opbevares encellede alger fra koralfødevarer eller fra den frie vandsøjle i fordøjelsessystemet, og metabolitter af disse dyreanthellae bruges til slugens egne formål . I henhold til offentliggjorte fylogenier og til vores egne resultater (upublicerede data fra begge forfattere) om Sacoglossa og Nudibranchia kan det antages, at optagelse af kloroplaster eller dyreanthellae først forbedrede krypsis (Fig. 1D). Den kortvarige opbevaring muliggør en fortsættelse af den fotosyntetiske aktivitet af kloroplaster i sneglen. Opbevaring over en længere periode muliggjorde reduktion af fødeoptagelsen med mulighederne for at søge efter nye og/eller mindre hyppige bytteorganismer . De mest effektive symbiotiske forhold er kendt for sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870 , som kan overleve otte måneder uden mad, aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) og Dendronotoidean Melibe bucephala, som begge overlevede i vores akvarier i 10 måneder uden mad (Burghardt & med ikke-offentliggjorte data).

implikationer på forsvar

tab af en skal som en beskyttende struktur førte til en række forskellige defensive strukturer. Nogle af disse træk kan observeres som en kombination i en og samme art.

Krypsis kan observeres i mange grupper og opnås meget ofte ved inkorporering af de samme farvestoffer fra fødevaren (Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptisk udseende også opnås ved at efterligne de samme mønstre eller endda omrids af substratet. Corambe pacifica MacFarland & O ‘ Donoghue, 1929 efterligner perfekt farvemønstrene i sit bytte, den Bryosoiske Membranipora De Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae efterligner de fjedrede polypper af den bløde koral Ksenia Lamarck, 1816 , som den lever på, mens cerata af P. briareum (Bergh, 1896) er glatte som tentaklerne i sit bytte, den bløde koral Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Sebra-effekter opnås ved mønstre med pletter som det i Peltodoris Atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) eller ved striber. Ligner ubehagelige svampe (Fig. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) er meget almindelig i spicule-bærende dorider. Ifølge Gosliner , de kryptiske arter er temmelig basal taksa, hvorimod taksa med aposematiske farvemønstre er mere afledt – en hypotese, der endnu ikke er bevist ved grundige fylogenetiske analyser, der inkluderer alle arter i den pågældende undergruppe.

en unik defensiv strategi inden for dyr er opbevaring af cnidocyster (“cleptocnides”), som er typisk for næsten alle medlemmer af cladobranch Aeolidoidea . Denne gruppe lever hovedsageligt af cnidarians, med prioritet på Hydrosoa. Mekanismerne for optagelse af cnidocyster, således at eksplosion ikke udløses under forbrug, forstås stadig ikke. Det antages, at sneglen udstråler et slim for at hindre eksplosion . Undersøgte aeolider, som Aeolidia papillosa (Linn kursist, 1761), har et stærkt glandulært oralt rør (Fig. 6C), der understøtter denne hypotese. En anden teori indebærer, at der opstår en slags akklimatiseringsproces, der ligner den, der diskuteres mellem havanemoner og anemonfisk . Ifølge undersøgelserne af Grøntræ og Mariscal opbevares kun umodne cnidocyster i cnidosac, mens modne fordøjes. Men histologisk undersøgelse af mange aeolider, der er direkte indsamlet fra deres mad, har ikke afsløret et stort antal eksploderede cnidocyster i maven (upublicerede data fra HV). Kun Notaeolidia schmekelae i 1990 fra Antarktis er blevet observeret at have mange eksploderede cnidocyster i fordøjelseskanalen .

tilstedeværelse af spicules i notum som en defensiv strategi blev diskuteret af flere forfattere . Spicules er til stede i mange shell-mindre Anthobranchia og Acochlidiacea, men også i medlemmer af Pleurobranchoidea, som undertiden har en internaliseret lille skal. Spicules forekommer aldrig i opisthobranchs med en større skal. Cattaneo-Vietti et al. undersøgte mineralsammensætningen af doride spicules og fandt calcit (CaCO3) og brucit (Mg(OH)2) . Mindre kugler består kun af calcit. Harris beskrev fodringseksperimenter, der tilbyder forskellige opisthobranchs til prøver af Navanaks Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), der er et vildt rovdyr på opisthobranchs . Denne art afviste alle spiculose dorider.

et andet evolutionært træk til forsvar, og diskuteret som en forudsætning for skalreduktion i det mindste i sacoglossans , er optagelse eller de novo syntese af sekundære metabolitter, der er giftige for mulige rovdyr . Optagelse ved at fodre med giftigt bytte (hovedsageligt alger, Porifera, Tunicata og Cnidaria) er den største kilde til forbindelser, mens de novo-syntese kun er kendt fra få takser . Når kosten afledt, Avila kaldte disse cleptochemicals, efter udtrykkene cleptoplaster og cleptocnider til inkorporering og anvendelse af chloroplaster i Sacoglossa og cnidocyster i aeolidoidea . Litteratur om kemiske forbindelser i opisthobranchs er talrige. Nogle anmeldelser opsummerer vores viden . De fleste af disse stoffer er i stand til at blive brugt til behandling af sygdomme. Der vides lidt om funktionen af de biologiske forbindelser, selvom deres defensive opgaver meget ofte postuleres . Der er tidligere udført få fodringsforsøg, der viser en toksisk virkning på krebsdyr og/eller fisk . Også translokationen fra bytte til slug og omdannelsen ved at ændre de kemiske strukturer enten ved nedbrydning gennem fordøjelse eller ved en aktiv mekanisme til et mere effektivt kemikalie forstås næppe . Placeringen af forbindelserne undersøges kun for få arter ved at analysere visse dele af kroppen eller endda ved at isolere større organer , som MDFs . Sporing af forbindelserne i vævet eller endda celler ved hjælp af immunhistokemiske metoder er aldrig blevet gjort. Derfor er det ikke muligt at korrelere kemisk bioaktivitet med visse histologiske strukturer, bortset fra mantelhudformationerne i arten Hypselodoris væv (Chromodorididae) .

uorganiske forbindelser, som svovlsyre, produceres i få grupper. Deres funktion og placering er bedre kendt på grund af Thompsons omfattende arbejde . Han analyserede produktionen af svovlsyre i forskellige medlemmer af Gastropoda, herunder medlemmer af Pleurobranchoidea, Cephalaspidea og Dorididae. Den ekssuderede syre indeholder uorganiske chlorid-og sulfatanioner og spor af organiske stoffer. Han var i stand til at lokalisere syren ved histokemi inden for de store vakuoler i medianbukkalkirtlen (Fig. 7C) og de subepiteliale kirtler i Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Der holdes syren i aktiv form . Gillete et al. undersøgte rollen af centralnervesystemet og perifere nerver for ekssudation og viste positiv feed back .

brede histologiske undersøgelser af Opisthobranchia viser, at mange arter er kendetegnet ved et stort udvalg af kirtelstrukturer . Disse omfatter enkelte kirtelceller, der ligger i den ydre epitel eller subepitelialt. Kirtelfollikler sammensat af flere celler ligger normalt subepidermalt og åbnes via en kanal udefra. Større organer er MDFs eller kirtelrørene i medianbukkalkirtlen i Pleurobranchoidea. Nogle af disse strukturer har været kendt i lang tid, og deres defensive opgaver blev diskuteret mere detaljeret af Hoffmann . Kendte er blækkirtlen (Blochmanns kirtler) og opalinkirtlen (Bohadsch-kirtlen) i Anaspidea. Begge kirtler udstråler stoffer, der har vist sig at være giftige for cnidarians . Sandsynligvis forårsagede disse stoffer også alvorlig skade på leveren hos en 40-årig mand, der spiste Aplysia kurodai Baba, 1937 . Ved eksperimentelle undersøgelser blev det vist, at det afstødende stof i blækkirtlen er en monomethylester af phycoerythrobilin og er afledt af phycoerythrin fra de forbrugte røde alger . Opalinkirtlens rolle er mindre kendt. Ifølge Cart Karrus er prosteroglandinen med den højest kendte biologiske aktivitet Dolastatin 10, et naturligt produkt ekstraheret fra den anaspidiske Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) . Denne store art på mere end 10 cm lever på de tidevandsflader i det tropiske Indo-Stillehav, hvor den ville repræsentere en ideel mad til fugle og fisk, hvis ikke for det meget giftige kemikalie. Dette stof anvendes allerede i medicinske behandlinger (se http://www.clinicaltrials.gov) og synes at være et af de mest potente anticancermidler.

oplysninger om andre kirtelstrukturer er sjældne, og næsten intet er kendt om deres indhold og deres funktioner. I øjeblikket er vi ikke i stand til at spore de forskellige stoffer i disse kirtler for at finde ud af, om der er nogen begrænsninger vedrørende struktur (og derfor funktion) og de lagrede kemikalier.

kun få hypoteser er formuleret vedrørende erhvervelse af toksicitet og tab af skallen. Faulkner& Ghiselin antog, at kemisk forsvar baseret på metabolitter afledt af mad forud for reduktionen af skallen, og at kemisk forsvar har været en drivkraft bag udviklingen af opisthobranchia . Cimino et al. ved at analysere de forskellige forbindelser og deres oprindelse, kom til den konklusion, at udviklingen inden for Sacoglossa startede med optagelse og opbevaring af sekviterpenoider fra alger i arter, der stadig har en skal . Inden for de skalløse medlemmer af familien Elysiidae, diterpenoider fra algerne blev opbevaret, mens sneglene i højt udviklede former, som Elysia timida, skiftede til en de novo syntese af polyproprionater. Cimino& Ghiselin nævnte også, at håndtering og udnyttelse af en bestemt slags defensiv metabolit tillod overgangen til mad med lignende forbindelser ganske let og derfor har drevet adaptiv stråling . Som et eksempel navngav de doriderne og især familien Chromodorididae, som viser et stort udvalg af brug af biokemikalier fra forskellige svampe. Igen anses biosyntesen af forbindelser, som observeret i Dendrodoris Ehrenberg, 1831, for at være den mest afledte form for forsvar inden for Anthobranchia.

oplysninger om defensive strategier, som anført ovenfor, er nu tilgængelige for flere grupper af Opisthobranchia. Flere og mere pålidelige fylogenier bliver tilgængelige, hvilket gør det muligt at identificere velstøttede grene og stammelinjer. Ved at kombinere denne viden bliver det tydeligt, at flere defensive systemer udviklede sig før tabet af skallen (flere kirtelstrukturer, f. eks. Her vil vi gerne udvide hypotesen om Cimino et al. ved at løse problemet med udskillelse . Det kan ikke udelukkes, at visse kirtelstrukturer udviklede sig som en slags udskillelsessystem for at slippe af med indtagne giftige stoffer. Derfor er det ikke opbevaring i særlige organer, der gik forud for brugen af giftige stoffer, men nødvendigheden af at udvise dem. Ved at analysere fylogeni er det tydeligt, at mange defensive strukturer udviklede sig efter internalisering eller tab af skaller (f.eks. syrekirtler i notum, cleptocnider, MDFs).

men vi er stadig nødt til at identificere placeringen af forbindelserne for en bedre forståelse af den evolutionære historie vedrørende erhvervelse af toksicitet, hvilket bestemt var en drivkraft i udviklingen af disse fascinerende opisthobranchs. Nye teknikker, f .eks. oligonukleotidaptamerer, kunne hjælpe med at løse dette spørgsmål. Vi skal også huske på, at kemiske stoffer måske ikke kun spiller en rolle i forsvaret (allomoner), men også i reproduktion og udvikling (feromoner).

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.