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Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell Reduktion und ihre Auswirkungen auf Verteidigung und Nahrungssuche

In Übereinstimmung mit veröffentlichten Phylogenien basierend auf Morphologie oder basierend auf Genen sind alle hier vorgestellten Hauptkladenarten monophyletisch (Acteonoidea – aber siehe die Studie von Mikkelsen , Cephalaspidea mit Anaspidea, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). In Bezug auf die Beziehungen der Hauptgruppen lassen sich mehrere Übereinstimmungen mit früheren Analysen feststellen: Die Schwester-Taxon-Beziehung der Nudibranchia und Pleurobranchoidea findet sich in fast allen Analysen. Diese Gruppe heißt heute Nudipleura Wägele & Willan, 2000. Eine weitere konsistente Gruppierung bildet Cephalaspidea s.str. und Anaspidea. Diese Beziehung wurde bereits von Mikkelsen diskutiert . Alle anderen vorgestellten Gruppierungen werden noch diskutiert. In unserem morphologiebasierten Baum repräsentiert Elysia das basalste Taxon innerhalb der Sacoglossa. Dies widerspricht anderen verfügbaren phylogenetischen Analysen und muss mit Vorsicht betrachtet werden. Jensen präsentierte eine gründliche phylogenetische Analyse von Sacoglossa . Ihren Ergebnissen zufolge sind Taxa mit einer Schale basaler und die Schalenreduktion trat mindestens zweimal innerhalb der Sacoglossa auf. In der folgenden Diskussion folgen wir den Ergebnissen von Jensen und Mikkelsen und betrachten die schalentragenden Sacoglossaner als basaler .

Trotz dieser Inkongruenzen kann eine Diskussion über die Muschelreduktion in den verschiedenen Gruppen und ihre Auswirkungen auf die Lebensgeschichte (Lebensraum, Ernährungs- und Abwehrstrategien) durchgeführt werden und wird als Leitfaden für weitere Untersuchungen dienen.

Auswirkungen auf den Lebensstil

Eine Schale wird allgemein als Schutz vor Raubtieren wie Fischen, Krabben und anderen vagilen Organismen angesehen. „Wenn die Schale einer Welke (z. B. Buccinum, ein „Prosobranchiate“ Caenogastropode, Anmerkung der Autoren) weggebrochen wird und das weiche Tier dann einem hungrigen Kabeljau angeboten wird, wird es leicht gegessen.“ (s. 115) . Die Reduktion, Internalisierung oder der Verlust der Schale innerhalb von Opisthobranchia impliziert andere Verteidigungsstrategien. Shell Reduktion innerhalb Weichtiere ist ungewöhnlich, und tritt vor allem in den hochmobilen Kopffüßer. Bei Gastropoden ist der Schalenverlust bei paraphyletischen Prosobranchen selten und nur von wenigen Gruppen von Pulmonata bekannt, z. B. die Gymnomorpha und die Stylommatophoran Gruppen Arionidae und Limacidae. Innerhalb der verschiedenen Untergruppen von Opisthobranchia trat jedoch häufig eine Muschelreduktion auf. Hier tritt eine Internalisierung oder ein vollständiger Verlust innerhalb der Cephalaspidea s.str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea und Pleurobranchoidea auf (Abb. 3). Während der vollständige Verlust der Schale von keinem Mitglied des kleinen Taxons Tylodinoidea (etwa 15 Arten) bekannt ist, tritt dieser Charakterzustand in der Stammlinie der Nacktschnecken und Gymnosomata auf. Wenn man Artenzahlen ohne Schale oder eine eher winzige innere Schale schätzt und dies mit der Anzahl von Arten mit einer größeren äußeren Schale vergleicht, überwiegen die ersteren die letzteren bei weitem.

Es kann daher angenommen werden, dass der Verlust der Schale Vorteile gegenüber dem Vorhandensein einer schützenden, aber schweren Schale hat. Vorteile liegen wohl in der Erforschung neuer Lebensräume, die unter dem Schutz einer Muschel schwieriger zu erreichen sind. Dies kann z.B. in einer Untergruppe der Cladobranchia beobachtet werden. Die Aeolidoidea können auf fragilen Hydrozoen grasen (Abb. 8E). Diese Art von Beute wird von wenigen anderen wirbellosen Tieren verwendet, z. Solenogastres, Mitglieder der Pycnogonida und der Amphipoda . Grabende Formen mit einer Schale, z.B. Scaphander oder Acteon Montfort, 1810, haben einen aufwendigen Kopfschild, der die Schale teilweise bedeckt und sie stromlinienförmig macht. Durch den Verlust der Schale können Schnecken wahrscheinlich leichter in sandigen oder schlammigen Lebensräumen nach Nahrung suchen. Dies gilt für Mitglieder der Cephalaspidea s.str. und Acochlidiacea.

Abbildung 8
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Beispiele für kryptische Nacktschneckenarten. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) aus dem Mittelmeer, befestigt am Dach einer Höhle zwischen Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) aus dem Nordmeer, befestigt an Felsen mit corralineaceanischen Rotalgen und imitiert einen Schwamm (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) aus dem Mittelmeer, ernährt sich von Axinella cf. cannabina und Einarbeiten der Farbstoffe. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (Pfeil, Dexiarchia, Aeolidoidea) aus dem Indopazifik, imitiert seine Nahrung, die Weichkoralle Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) aus dem Mittelmeerraum, kriecht auf seiner Nahrung Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Einige Mitglieder der Sacoglossa haben eine Schale behalten, aber abgeleitete haben sie verloren. Der Muschelverlust ermöglichte die Entwicklung eines Phänomens, das im Tierreich einzigartig ist. Sacoglossa ernähren sich im Allgemeinen von Algen, indem sie die Zellen mit ihrem Zahn durchstechen und den Inhalt der Zelle absaugen. Das Zytoplasma wird verdaut, aber in vielen Spezies (z.B. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) Die Chloroplasten sind in verschiedenen Zweigen der Verdauungsdrüse gespeichert. Hier werden sie mehrere Tage bis Monate gelagert . Für dieses Phänomen wird der Begriff „Cleptoplastik“ von mehreren Autoren verwendet . Die funktionierenden Chloroplasten setzen sich mit der Photosynthese innerhalb der Schnecke fort und liefern Nährstoffmetaboliten für den Stoffwechsel der Gastropode . Das Eindringen von Licht in die Schnecke würde durch den Besitz einer Schale behindert. Ein ähnliches System wird bei Mitgliedern der Nacktschnecken beobachtet, z., in Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, oder Melibe bucephala Bergh, 1902) . Hier werden einzellige Algen (Zooxanthellen) aus dem Korallenfutter oder aus der freien Wassersäule im Verdauungssystem gespeichert und Metaboliten dieser Zooxanthellen für die schneckeneigenen Zwecke verwendet . Nach veröffentlichten Phylogenien und unseren eigenen Ergebnissen (unveröffentlichte Daten beider Autoren) zu Sacoglossa und Nudibranchia kann davon ausgegangen werden, dass die Aufnahme von Chloroplasten oder Zooxanthellen die Krypsis zuerst verstärkte (Abb. 1D) . Die Kurzzeitlagerung ermöglicht eine Fortsetzung der photosynthetischen Aktivität von Chloroplasten innerhalb der Schnecke. Die Lagerung über einen längeren Zeitraum ermöglichte die Reduzierung der Nahrungsaufnahme mit der Möglichkeit, nach neuen und / oder weniger häufigen Beuteorganismen zu suchen . Die effektivsten symbiotischen Beziehungen sind bekannt für die Sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, die acht Monate ohne Nahrung überleben kann , die Aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) und die Dendronotoidean Melibe bucephala, die beide in unseren Aquarien für 10 Monate ohne Nahrung überlebt haben (Burghardt & Wägele unveröffentlichte Daten).

Auswirkungen auf die Verteidigung

Der Verlust einer Granate als Schutzstruktur führte zu einer Reihe verschiedener Verteidigungsstrukturen. Einige dieser Merkmale können als Kombination in ein und derselben Art beobachtet werden.

Krypsis kann in vielen Gruppen beobachtet werden und wird sehr oft durch den Einbau der gleichen Farbstoffe aus der Nahrung erreicht (Abb. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptisches Aussehen wird auch durch Nachahmung der gleichen Muster oder sogar Umrisse des Substrats erreicht. Corambe pacifica MacFarland & O’Donoghue, 1929 imitiert perfekt die Farbmuster seiner Beute, der Bryozoen Membranipora de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae imitiert die gefiederten Polypen der Weichkoralle Xenia Lamarck, 1816, auf der sie lebt , während die Cerata von P. briareum (Bergh, 1896) sind glatt wie die Tentakeln ihrer Beute, der Weichkoralle Briareum Blainville, 1830 (Abb. 8D). Zebraeffekte werden durch Muster mit Flecken wie bei Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Abb. 8A) oder durch Streifen. Sieht aus wie ungenießbare Schwämme (Abb. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) ist sehr häufig in spicule tragenden Doriden. Laut Gosliner sind die kryptischen Arten eher basale Taxa, während die Taxa mit aposematischen Farbmustern eher abgeleitete Taxa sind – eine Hypothese, die durch gründliche phylogenetische Analysen, die alle Arten der fraglichen Untergruppe umfassen, noch nicht bewiesen wurde.

Eine einzigartige Abwehrstrategie bei Tieren ist die Einlagerung von Cnidocysten („cleptocnides“), die für fast alle Mitglieder der Cladobranch Aeolidoidea typisch ist. Diese Gruppe ernährt sich hauptsächlich von Nesseltieren, vorrangig von Hydrozoen. Die Mechanismen der Aufnahme von Cnidozysten, so dass sie beim Verzehr nicht ausgelöst werden, sind noch nicht verstanden. Es wird angenommen, dass die Schnecke einen Schleim ausstrahlt, um eine Explosion zu verhindern . Untersuchte Aeoliden, wie Aeolidia papillosa (Linné, 1761), haben einen stark drüsigen Mundschlauch (Abb. 6C), die diese Hypothese stützen. Eine andere Theorie impliziert, dass es eine Art Akklimatisierungsprozess gibt, ähnlich dem, der zwischen Seeanemonen und Anemonenfischen diskutiert wird . Nach den Untersuchungen von Greenwood und Mariscal werden nur unreife Cnidozysten im Cnidosac gelagert, während reife verdaut werden. Die histologische Untersuchung vieler Äolide, die direkt aus ihrer Nahrung gewonnen wurden, ergab jedoch keine hohe Anzahl explodierter Cnidozysten im Magen (unveröffentlichte Daten von HW). Nur Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990 aus dem Antarktischen Ozean wurde beobachtet, viele explodierte cnidocysten in seinem Verdauungstrakt zu haben .

Das Vorhandensein von Spicules im Notum als Verteidigungsstrategie wurde von mehreren Autoren diskutiert . Spicules sind in vielen schalenlosen Anthobranchia und Acochlidiacea vorhanden, aber auch in Mitgliedern der Pleurobranchoidea, die manchmal eine verinnerlichte kleine Schale haben. Spicules treten niemals in Opisthobranchen mit einer größeren Schale auf. Cattaneo-Vietti et al. untersuchte die Mineralzusammensetzung dorischer Spicules und fand Calcit (CaCO3) und Brucit (Mg (OH) 2) . Kleinere Kügelchen bestehen nur aus Calcit. Harris beschrieb Fütterungsexperimente mit verschiedenen Opisthobranchen an Exemplaren von Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), der ein wildes Raubtier auf Opisthobranchen ist . Diese Art lehnte alle spiculose Doriden ab.

Ein weiteres evolutionäres Merkmal zur Abwehr, das zumindest bei Sacoglossanen als Voraussetzung für die Schalenreduktion diskutiert wird , ist die Aufnahme oder De-novo-Synthese von Sekundärmetaboliten, die für mögliche Raubtiere toxisch sind . Die Aufnahme durch die Fütterung toxischer Beute (hauptsächlich Algen, Porifera, Bryozoen, Tunicata und Cnidaria) ist die Hauptquelle für Verbindungen, während die De-Novo-Synthese nur von wenigen Taxa bekannt ist . Wenn diätetisch abgeleitet, Avila nannte diese Cleptochemikalien, nach den Begriffen Cleptoplasten und Cleptocnide für den Einbau und die Verwendung von Chloroplasten in Sacoglossa und Cnidocysten in Aeolidoidea . Literatur über chemische Verbindungen in Opisthobranchen ist zahlreich. Einige Bewertungen fassen unser Wissen zusammen . Verbindungen gehören hauptsächlich zu den Terpenoiden, insbesondere zu den unlöslichen Sesquiterpenoiden und Diterpenoiden. Über die Funktion der biologischen Verbindungen ist wenig bekannt, obwohl ihre Abwehraufgaben sehr oft postuliert werden . In der Vergangenheit wurden nur wenige Fütterungsversuche durchgeführt, die eine toxische Wirkung auf Krebstiere und / oder Fische zeigten . Auch die Translokation von der Beute in die Schnecke und die Umwandlung durch Veränderung der chemischen Strukturen entweder durch Abbau durch Verdauung oder durch einen aktiven Mechanismus in eine effektivere Chemikalie ist kaum verstanden . Die Lokalisierung der Verbindungen wird nur für wenige Arten untersucht, indem bestimmte Körperteile analysiert oder sogar größere Organe wie die MDF isoliert werden . Die Rückverfolgung der Verbindungen innerhalb des Gewebes oder sogar der Zellen mit immunhistochemischen Methoden wurde noch nie durchgeführt. Daher ist es nicht möglich, chemische Bioaktivität mit bestimmten histologischen Strukturen zu korrelieren, mit Ausnahme der Mantelhautformationen bei der Art Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

Anorganische Verbindungen, wie Schwefelsäure, werden in wenigen Gruppen hergestellt. Ihre Funktion und Lage ist aufgrund der umfangreichen Arbeit von Thompson besser bekannt . Er analysierte die Produktion von Schwefelsäure in verschiedenen Mitgliedern der Gastropoda, einschließlich der Mitglieder der Pleurobranchoidea, Cephalaspidea und Dorididae. Die exsudierte Säure enthält anorganische Chlorid- und Sulfatanionen sowie Spuren organischer Substanzen. Er konnte die Säure histochemisch innerhalb der großen Vakuolen in der medianen Bukkal-Drüse lokalisieren (Abb. 7C) und die subepithelialen Drüsen der Pleurobranchoidea (Abb. 7D). Dort wird die Säure in aktiver Form gehalten . Gillete et al. untersuchte die Rolle des zentralen Nervensystems und der peripheren Nerven für die Exsudation und zeigte eine positive Rückkopplung .

Breite histologische Untersuchungen der Opisthobranchia zeigen, dass viele Arten durch eine Vielzahl von Drüsenstrukturen gekennzeichnet sind . Diese umfassen einzelne Drüsenzellen, die in den äußeren Epithelien oder subepithelial liegen. Drüsenfollikel, die aus mehreren Zellen bestehen, liegen meist subepidermal und öffnen sich über einen Kanal nach außen. Größere Organe sind die MDFs oder die Drüsenkanälchen der medianen bukkalen Drüse in der Pleurobranchoidea. Einige dieser Strukturen sind seit langem bekannt und ihre Verteidigungsaufgaben wurden von Hoffmann ausführlicher erörtert . Bekannt sind die Tintendrüse (Blochmann-Drüsen) und die Opaldrüse (Bohadsch-Drüse) in der Anaspidea. Beide Drüsen strahlen Substanzen aus, von denen gezeigt wurde, dass sie für Nesseltiere giftig sind . Wahrscheinlich verursachten diese Substanzen auch schwere Leberschäden bei einem 40-jährigen Mann, der 1937 Aplysia kurodai Baba aß . Durch experimentelle Studien wurde gezeigt, dass die abweisende Substanz in der Tintendrüse ein Monomethylester von Phycoerythrobilin ist und aus Phycoerythrin aus den konsumierten Rotalgen gewonnen wird . Die Rolle der Opaldrüse ist weniger bekannt. Laut Carté ist das Prosteroglandin mit der höchsten bekannten biologischen Aktivität Dolastatin 10, ein Naturprodukt, das aus der anaspidischen Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) gewonnen wird . Diese große Art von mehr als 10 cm lebt in den Gezeitenwohnungen im tropischen Indopazifik, wo sie ein ideales Futter für Vögel und Fische darstellen würde, wenn nicht für diese hochgiftige Chemikalie. Diese Substanz wird bereits in medizinischen Behandlungen angewendet (siehe http://www.clinicaltrials.gov) und scheint eines der wirksamsten Krebsmittel zu sein.Informationen über andere Drüsenstrukturen sind selten, und über ihren Inhalt und ihre Funktionen ist fast nichts bekannt. Im Moment sind wir nicht in der Lage, die verschiedenen Substanzen in diesen Drüsen zu verfolgen, um herauszufinden, ob es irgendwelche Einschränkungen in Bezug auf Struktur (und damit Funktion) und die gespeicherten Chemikalien gibt.

Es werden nur wenige Hypothesen über den Erwerb von Toxizität und den Verlust der Schale formuliert. Faulkner & Ghiselin ging davon aus, dass die chemische Abwehr auf der Grundlage von Metaboliten aus der Nahrung der Reduktion der Schale vorausging und dass die chemische Abwehr eine treibende Kraft hinter der Entwicklung von Opisthobranchia war . Cimino et al., durch die Analyse der verschiedenen Verbindungen und ihrer Herkunft, kam zu dem Schluss, dass die Evolution innerhalb der Sacoglossa mit der Aufnahme und Speicherung von Sesquiterpenoiden aus Algen in Arten begann, die noch eine Schale haben . Innerhalb der schalenlosen Mitglieder der Familie Elysiidae wurden Diterpenoide aus den Algen gelagert, während in hochentwickelten Formen wie Elysia timida die Schnecken auf eine De-novo-Synthese von Polyproprionaten umstellten. Cimino & Ghiselin erwähnte auch, dass die Handhabung und Verwendung einer bestimmten Art von defensivem Metaboliten den Wechsel zu Nahrungsmitteln mit ähnlichen Verbindungen recht einfach ermöglichte und daher adaptive Strahlung angetrieben hat . Als Beispiel nannten sie die Doriden und insbesondere die Familie Chromodorididae, die eine Vielzahl von Biochemikalien aus verschiedenen Schwämmen zeigen. Wiederum wird die Biosynthese von Verbindungen, wie sie in Dendrodoris Ehrenberg, 1831, beobachtet wurde, als die am meisten abgeleitete Form der Verteidigung innerhalb der Anthobranchia angesehen.

Informationen zu Verteidigungsstrategien, wie oben aufgeführt, sind jetzt für mehrere Gruppen der Opisthobranchia verfügbar. Es werden immer zuverlässigere Phylogenien verfügbar, die die Identifizierung gut unterstützter Äste und Stammlinien ermöglichen. Die Kombination dieses Wissens zeigt, dass sich vor dem Verlust der Schale mehrere Abwehrsysteme entwickelt haben (mehrere Drüsenstrukturen, z. B. Hypobranchialdrüse, Mantelranddrüsen, Bohadsch-Drüse). Hier möchten wir die Hypothese von Cimino et al. indem wir das Problem der Ausscheidung angehen . Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass sich bestimmte Drüsenstrukturen als eine Art Ausscheidungssystem entwickelt haben, um aufgenommene toxische Substanzen loszuwerden. Daher ist es nicht die Lagerung in speziellen Organen, die der Verwendung toxischer Substanzen vorausging, sondern die Notwendigkeit, sie zu vertreiben. Durch die Analyse der Phylogenie wird deutlich, dass sich viele Verteidigungsstrukturen nach der Internalisierung oder dem Verlust von Schalen entwickelt haben (z. B. Säuredrüsen im Notum, Cleptocnide, MDF).

Aber wir müssen noch den Ort der Verbindungen identifizieren, um die Evolutionsgeschichte bezüglich des Erwerbs von Toxizität besser zu verstehen, die sicherlich eine treibende Kraft in der Entwicklung dieser faszinierenden Opisthobranchen war. Neue Techniken, z.B. die Oligonukleotid-Aptamere, könnten helfen, diese Frage zu lösen. Wir müssen auch bedenken, dass chemische Substanzen nicht nur bei der Abwehr (Allomone), sondern auch bei der Fortpflanzung und Entwicklung (Pheromone) eine Rolle spielen können.

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