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Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Reducción de caparazón y sus implicaciones en la defensa y el forrajeo

De acuerdo con filogenias publicadas basadas en morfología , o basadas en genes , todos los clados principales presentados aquí son monofiléticos (Acteonoidea, pero ver el estudio de Mikkelsen, Cephalaspidea con Anaspidea incluida, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranquia, Antobranquia, Cladobranquia). En cuanto a las relaciones de los grupos principales, se pueden observar varias congruencias con los análisis anteriores: La relación de taxones hermanos de Nudibranchia y Pleurobranchoidea se encuentra en casi todos los análisis. Este grupo se llama hoy en día Nudipleura Wägele & Willan, 2000. Otra agrupación consistente está formada por Cephalaspidea s. str. y Anaspidea. Esta relación ya fue discutida por Mikkelsen . Todas las demás agrupaciones presentadas siguen siendo objeto de debate. En nuestro árbol basado en la morfología, Elysia representa el taxón más basal dentro de Sacoglossa. Esto contradice otros análisis filogenéticos disponibles y debe considerarse con cuidado. Jensen presentó un análisis filogenético exhaustivo de Sacoglossa . Según sus resultados, los taxones con caparazón son más basales y la reducción de caparazón se produjo al menos dos veces dentro de la Sacoglosa. En la discusión a continuación, seguimos los resultados de Jensen y Mikkelsen y consideramos que los sacoglosos portadores de caparazón son más basales .

A pesar de estas incongruencias, se puede llevar a cabo una discusión sobre la reducción de conchas en los diferentes grupos y sus implicaciones en la historia de la vida (hábitat, alimentación y estrategias defensivas), y servirá como guía para futuras investigaciones.

Implicaciones en el estilo de vida

Generalmente se considera que una concha es una protección contra depredadores, como peces, cangrejos y otros organismos vagiles. «Si el caparazón de un buccinum (por ejemplo, un caenogastropodo «prosobranquio», anotación de los autores) se rompe y el animal blando se ofrece a un bacalao hambriento, se come fácilmente.»(p: 115). La reducción, internalización o pérdida del proyectil dentro de la opistobranquia implica otras estrategias defensivas. La reducción de caparazón dentro de los moluscos es poco común, y ocurre principalmente en los cefalópodos altamente móviles. En gasterópodos, la pérdida de caparazón es rara en prosobranquios parafiléticos, y se conoce solo de pocos grupos de Pulmonata, por ejemplo, los Gymnomorpha y los grupos estilommatóforos Arionidae y Limacidae. Sin embargo, la reducción de caparazón se produjo muchas veces dentro de los diferentes subgrupos de opistobranquios. Aquí, se produce una internalización o pérdida completa dentro del str de Cefalaspidea, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea y Pleurobranchoidea (Fig. 3). Mientras que la pérdida completa de la concha no se conoce de ningún miembro del pequeño taxón Tylodinoidea (alrededor de 15 especies), este estado de carácter ocurre en la línea del tallo de los Nudibranquios y Gymnosomatos. Al estimar el número de especies sin concha o con una concha interna bastante pequeña y compararlo con el número de especies con una concha externa más grande, las primeras superan en número a las segundas por mucho.

Por lo tanto, se puede suponer que la pérdida del caparazón tiene ventajas en comparación con la presencia de un caparazón protector pero pesado. Las ventajas probablemente radican en la exploración de nuevos hábitats, a los que es más difícil llegar cuando están protegidos por una concha. Esto se puede observar, por ejemplo, en un subgrupo de Cladobranquios. Los Aeolidoideos son capaces de pastar en hidrozoos frágiles (Fig. 8E). Este tipo de presa es utilizada por pocos invertebrados, por ejemplo, Solenogastros, miembros de la Pycnogonida y de la Anfípoda . Las formas de madriguera con concha, por ejemplo, Scaphander o Acteon Montfort, 1810, tienen un elaborado escudo cefálico que cubre parcialmente la concha y las hace aerodinámicas. La pérdida de la cáscara probablemente permite a las babosas buscar alimento en hábitats arenosos o fangosos con mayor facilidad. Este es el caso de los miembros de Cephalaspidea s. str. y Acochlidiacea.

Figura 8
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Ejemplos de críptico especies de nudibranquios. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) del Mediterráneo, adosado al techo de una cueva entre Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) del Mar del Norte, adosado a rocas con algas rojas corralinas e imitando una esponja (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) del Mar Mediterráneo, alimentándose de Axinella cf. cannabina e incorporando los tintes. D Filodesmio briareum (Bergh, 1896) (flecha, Dexiarchia, Aeolidoidea) del Pacífico Indo, imitando su alimento, el coral blando Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) del Mediterráneo, arrastrándose sobre su alimento Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Los miembros basales de la Sacoglossa han conservado una cáscara, pero más derivados la han perdido. La pérdida de caparazón permitió la evolución de un fenómeno único en el reino animal. Sacoglossa en general se alimenta de algas perforando las células con sus dientes y succionando el contenido de la célula. El citoplasma es digerida, pero en muchas especies (p. ej. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) los cloroplastos se almacenan en distintas ramas de la glándula digestiva. Aquí se almacenan por un período de varios días a meses . Para este fenómeno, el término «cleptoplastia» es utilizado por varios autores . Los cloroplastos funcionales continúan con la fotosíntesis dentro de la babosa y proporcionan metabolitos nutricionales para el metabolismo del gasterópodo . La penetración de luz en la bala se vería obstaculizada por la posesión de un proyectil. Un sistema similar se observa en los miembros de la Nudibranchia, por ejemplo,, in Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, or Melibe bucephala Bergh, 1902). Aquí las algas unicelulares (zooxantelas) de los alimentos de coral o de la columna de agua libre se almacenan en el sistema digestivo y los metabolitos de estas zooxantelas se utilizan para los propios fines de la babosa . De acuerdo con filogenias publicadas y con nuestros propios resultados (datos no publicados de ambos autores) sobre Sacoglossa y Nudibranquia, se puede suponer que la absorción de cloroplastos o zooxantelas aumentó primero la cripsis (Fig. 1D). El almacenamiento a corto plazo permite la continuación de la actividad fotosintética de los cloroplastos dentro de la babosa. El almacenamiento durante un período más largo permitió reducir la absorción de alimentos con la posibilidad de buscar organismos de presa nuevos y/o menos frecuentes . Las relaciones simbióticas más efectivas son conocidas por el sacogloso Elysia chlorotica Gould, 1870, que puede sobrevivir ocho meses sin alimentos, el aeólido Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) y el dendronotoideo Melibe bucephala, que sobrevivieron en nuestros acuarios durante 10 meses sin alimentos (Burghardt & datos inéditos de Wägele).

Implicaciones en la defensa

La pérdida de un proyectil como estructura protectora llevó a una serie de diferentes estructuras defensivas. Algunos de estos rasgos se pueden observar como una combinación en una misma especie.

La cripsis se puede observar en muchos grupos y muy a menudo se logra mediante la incorporación de los mismos colorantes de los alimentos (Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). La apariencia críptica también se logra imitando los mismos patrones o incluso el contorno del sustrato. Corambe pacifica MacFarland & O’Donoghue, 1929 imita perfectamente los patrones de color de su presa, el briozoo Membranipora de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae imita los pólipos emplumados del coral blando Xenia Lamarck, 1816, en el que vive, mientras que los cerata de P. los briareum (Bergh, 1896) son lisos como los tentáculos de su presa, el coral blando Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Los efectos de cebra se logran mediante patrones con manchas como las de Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) o por rayas. Parecen esponjas desagradables (Fig. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) es muy común en los dóridos con espículas. Según Gosliner, las especies crípticas son taxones más bien basales, mientras que los taxones con patrones de color aposemáticos son más derivados, una hipótesis que aún no se ha probado mediante análisis filogenéticos exhaustivos que incluyan a todas las especies del subgrupo en cuestión.

Una estrategia defensiva única dentro de los animales es el almacenamiento de cnidocistos («cleptocnides»), que es típico de casi todos los miembros del cladobranquio Aeolidoidea . Este grupo se alimenta principalmente de cnidarios, con prioridad en Hidrozoa. Todavía no se conocen los mecanismos de absorción de cnidocistos, de modo que la explosión no se desencadene durante el consumo. Se supone que la babosa exuda un moco para impedir la explosión . Los eólidos investigados, como Aeolidia papillosa (Linné, 1761), tienen un tubo oral altamente glandular (Fig. 6C) que apoya esta hipótesis. Otra teoría implica que se produce un tipo de proceso de aclimatación, similar al discutido entre las anémonas de mar y los peces anémonas . Según las investigaciones de Greenwood y Mariscal, solo los cnidocistos inmaduros se almacenan en el cnidosaco, mientras que los maduros se digieren. Sin embargo, la investigación histológica de muchos eólidos recolectados directamente de sus alimentos no ha revelado un alto número de cnidoquistes explotados en el estómago (datos no publicados de HW). Solo se ha observado que Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990 del Océano Antártico tiene muchos cnidoquistes explotados en su tracto digestivo .

La presencia de espículas en el notum como estrategia defensiva fue discutida por varios autores . Las espículas están presentes en muchos Anthobranchia y Acochlidiacea sin caparazón, pero también en miembros de Pleurobranchoidea, que a veces tienen una caparazón pequeña internalizada. Las espículas nunca aparecen en opistobranquios con una concha más grande. Cattaneo-Vietti et al. se investigó la composición mineral de espículas doradas y se encontró calcita (CaCO3) y brucita (Mg(OH)2) . Las esferulas más pequeñas están compuestas solo de calcita. Harris describió experimentos de alimentación que ofrecían varios opistobranquios a especímenes de Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), que es un feroz depredador de opistobranquios . Esta especie rechazó todos los doridos espiculosos.

Otro rasgo evolutivo para la defensa, y discutido como un prerrequisito para la reducción de caparazones al menos en sacoglosos, es la absorción o síntesis de novo de metabolitos secundarios que son tóxicos para posibles depredadores . La absorción por la alimentación de presas tóxicas (principalmente algas, Poríferos, Briozoos, Túnicas y Cnidarios) es la principal fuente de compuestos, mientras que la síntesis de novo solo se conoce a partir de pocos taxones . Cuando se derivaban de la dieta, Ávila llamó a estos cleptoquímicos, siguiendo los términos cleptoplastos y cleptocnidos para la incorporación y el uso de cloroplastos en Sacoglossa y cnidocistos en Aeolidoidea . La literatura sobre compuestos químicos en opistobranquios es numerosa. Algunas revisiones resumen nuestro conocimiento . Los compuestos pertenecen principalmente a los terpenoides, especialmente a los sesquiterpenoides y diterpenoides insolubles. Poco se sabe sobre la función de los compuestos biológicos, aunque sus tareas defensivas se postulan muy a menudo . En el pasado se han realizado pocos experimentos de alimentación que demuestren un efecto tóxico en crustáceos y/o peces . También la translocación de la presa a la babosa, y la transformación al cambiar las estructuras químicas, ya sea por degradación a través de la digestión, o por un mecanismo activo en una sustancia química más eficaz, apenas se entiende . La localización de los compuestos se investiga solo para unas pocas especies, analizando ciertas partes del cuerpo, o incluso aislando órganos más grandes, como los MDF . Nunca se ha realizado el rastreo de los compuestos dentro del tejido, o incluso de las células, utilizando métodos inmunohistoquímicos. Por lo tanto, no es posible correlacionar la bioactividad química con ciertas estructuras histológicas, a excepción de las formaciones dérmicas del manto en la especie Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

Los compuestos inorgánicos, como el ácido sulfúrico, se producen en pocos grupos. Su función y ubicación es mejor conocida debido al extenso trabajo de Thompson . Analizó la producción de ácido sulfúrico en diferentes miembros de Gastropoda, incluyendo miembros de Pleurobranchoidea, Cephalaspidea y Dorididae. El ácido exudado contiene aniones de cloruro inorgánico y sulfato, y trazas de sustancias orgánicas. Fue capaz de localizar el ácido por histoquímica dentro de las grandes vacuolas de la glándula bucal mediana (Fig. 7C) y las glándulas subepiteliales de Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Allí, el ácido se mantiene en forma activa . Gillete et al. investigó el papel del sistema nervioso central y los nervios periféricos para la exudación y mostró retroalimentación positiva .

Amplias investigaciones histológicas de la Opistobranquia muestran que muchas especies se caracterizan por una gran variedad de estructuras glandulares . Estos comprenden células glandulares individuales que se encuentran en el epitelio externo, o subepitelialmente. Los folículos glandulares compuestos de varias células generalmente se encuentran subepidérmicamente y se abren a través de un conducto hacia el exterior. Los órganos más grandes son los FMM, o los túbulos glandulares de la glándula bucal mediana en la Pleurobranchoidea. Algunas de estas estructuras se conocen desde hace mucho tiempo y sus tareas defensivas fueron discutidas con más detalle por Hoffmann . Bien conocidas son la glándula de tinta (glándulas de Blochmann) y la glándula opalina (glándula de Bohadsch) en la Anaspidea. Ambas glándulas exudan sustancias que han demostrado ser tóxicas para los cnidarios . Probablemente estas sustancias también causaron daños graves en el hígado de un hombre de 40 años que comió Aplysia kurodai Baba, 1937 . Mediante estudios experimentales se demostró que la sustancia repelente en la glándula de tinta es un éster monometílico de ficoeritrobilina y se deriva de la ficoeritrina de las algas rojas consumidas . El papel de la glándula opalina es menos conocido. Según Carté, la prosteroglandina con mayor actividad biológica conocida es la Dolastatina 10, un producto natural extraído de la Dolabella auricularia anaspídea (Lightfoot, 1786). Esta gran especie de más de 10 cm vive en las llanuras intermareales en el Indopacífico tropical, donde representaría un alimento ideal para aves y peces, si no fuera por ese químico altamente tóxico. Esta sustancia ya se aplica en tratamientos médicos (ver http://www.clinicaltrials.gov) y parece ser uno de los agentes anticancerosos más potentes.

La información sobre otras estructuras glandulares es rara, y casi no se sabe nada sobre su contenido y sus funciones. Por el momento, no somos capaces de rastrear las diferentes sustancias en estas glándulas para averiguar si existen restricciones en relación con la estructura (y por lo tanto la función) y los productos químicos almacenados.

Sólo se formulan pocas hipótesis sobre la adquisición de toxicidad y la pérdida de la cáscara. Faulkner & Ghiselin asumió que la defensa química basada en metabolitos derivados de los alimentos precedió a la reducción de la cáscara y que la defensa química ha sido una fuerza impulsora detrás de la evolución de la opistobranquia . Cimino et al. al analizar los diferentes compuestos y su origen, se llegó a la conclusión de que la evolución dentro de la Sacoglossa comenzó con la captación y almacenamiento de sesquiterpenoides de algas en especies que aún tienen una concha . Dentro de los miembros sin caparazón de la familia Elysiidae, los diterpenoides de las algas fueron almacenados, mientras que en formas altamente evolucionadas, como Elysia timida, las babosas cambiaron a una síntesis de novo de polipropropionados. Cimino & Ghiselin también mencionó que el manejo y la utilización de un tipo particular de metabolito defensivo permitió el cambio a alimentos con compuestos similares con bastante facilidad, y por lo tanto ha impulsado la radiación adaptativa . Como ejemplo, nombraron a los dóridos y, en particular, a la familia Chromodorididae, que muestran una gran variedad de usos de productos bioquímicos de diferentes esponjas. De nuevo, la bio-síntesis de compuestos, como se observa en Dendrodoris Ehrenberg, 1831, se considera la forma de defensa más derivada dentro de la Anthobranchia.

La información sobre estrategias defensivas, como se indica anteriormente, está disponible ahora para varios grupos de Opistobranquios. Cada vez se dispone de filogenias más fiables, que permiten la identificación de ramas y líneas de tallo bien soportadas. Combinando este conocimiento, se hace evidente que varios sistemas defensivos evolucionaron antes de la pérdida de la concha (varias estructuras glandulares, por ejemplo, la glándula hipobranquial, las glándulas del borde del manto, la glándula Bohadsch). Aquí nos gustaría ampliar la hipótesis de Cimino et al. abordando el problema de la excreción . No se puede descartar que ciertas estructuras glandulares evolucionaron como una especie de sistema excretor para deshacerse de las sustancias tóxicas ingeridas. Por lo tanto, no es el almacenamiento en órganos especiales lo que precedió al uso de sustancias tóxicas, sino la necesidad de expulsarlas. Al analizar la filogenia, es evidente que muchas estructuras defensivas evolucionaron después de la internalización o pérdida de conchas (por ejemplo, glándulas ácidas en el notum, cleptocnides, MDFs).

Pero todavía tenemos que identificar la ubicación de los compuestos para una mejor comprensión de la historia evolutiva relativa a la adquisición de toxicidad, que sin duda fue una fuerza impulsora en la evolución de estos fascinantes opistobranquios. Nuevas técnicas, por ejemplo, los aptámeros de oligonucleótidos, podrían ayudar a resolver esta cuestión . También tenemos que tener en cuenta que las sustancias químicas no solo pueden desempeñar un papel en la defensa (alomonas), sino también en la reproducción y el desarrollo (feromonas).

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