Julkaistu Jätä kommentti

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging

in accordance with published fylogenies based on morphology , or based on genes all major clades presented here are monofyletic (Acteonoidea – but see the study by Mikkelsen , Cephalaspidea with anaspidea included, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). Pääryhmien suhteista voidaan havaita useita yhtymäkohtia aiempiin analyyseihin: Nudibranchian ja Pleurobranchoidean sisar-taksonisuhde esiintyy lähes kaikissa analyyseissä. Tätä ryhmää kutsutaan nykyään nimellä Nudipleura Wägele & Willan, 2000. Cephalaspidea s.str muodostaa myös johdonmukaisen ryhmittelyn. ja Anaspidea. Tästä suhteesta Mikkelsen puhui jo aiemmin . Kaikista muista esitetyistä ryhmittymistä keskustellaan edelleen. Morfologiaan perustuvassa puussamme Elysia edustaa sacoglossan basaalisinta taksonia. Tämä on ristiriidassa muiden saatavilla olevien fylogeneettisten analyysien kanssa, ja sitä on tarkasteltava huolellisesti. Jensen esitti perusteellisen fylogeneettisen analyysin Sacoglossasta . Hänen tuloksensa mukaan kuorelliset taksonit ovat basaalisempia ja sacoglossan sisällä tapahtui vähintään kaksi kertaa kuoren pieneneminen. Alla olevassa keskustelussa seuraamme Jensenin ja Mikkelsenin tuloksia ja pidämme kuorellisia sacoglossaneita basaalisempina.

näistä ristiriidoista huolimatta voidaan keskustella eri ryhmien simpukoiden vähentämisestä ja sen vaikutuksista elämänhistoriaan (elinympäristö, ruokinta ja puolustusstrategiat) ja toimia ohjenuorana jatkotutkimuksissa.

vaikutukset elintapoihin

kuorta pidetään yleensä suojana saalistajilta, kuten kaloilta, ravuilta ja muilta irtolaisilta eliöiltä. ”Jos poikasen (esimerkiksi buccinum, ”prosobranchiate” caenogastropod, kirjoittajien huomautus) kuori katkeaa ja pehmeä eläin tarjotaan nälkäiselle turskalle, se syödään helposti.”(s: 115 . Opisthobranchian kuoren vähentäminen, sisäistäminen tai menetys edellyttää muita puolustusstrategioita. Simpukoiden kuoren pieneneminen on harvinaista, ja sitä esiintyy pääasiassa hyvin liikkuvilla pääjalkaisilla. Kotiloilla kuorikato on harvinainen parafyleettisillä prosobrancheilla, ja se tunnetaan vain muutamista Pulmonata-ryhmistä, esimerkiksi gymnomorpha-ja stylommatophoraaniryhmistä Arionidae ja Limacidae. Kuorten pieneneminen tapahtui kuitenkin monta kertaa opisthobranchian eri alaryhmien sisällä. Tässä cephalaspidea s. str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea ja Pleurobranchoidea (Kuva. 3). Vaikka täydellistä kuoren häviämistä ei tunneta yhdeltäkään pienen taksonin Tylodinoidea (noin 15 lajia) jäseneltä, tämä luonnetila esiintyy Nudibranchia-ja Gymnosomata-lajien runkolinjassa. Kun arvioidaan lajeja, joilla ei ole kuorta tai melko pieni sisäinen kuori, ja verrataan tätä niiden lajien lukumäärään, joilla on suurempi ulkoinen kuori, ensin mainittuja on selvästi enemmän kuin jälkimmäisiä.

kuoren menettämisellä voidaan siis olettaa olevan etuja verrattuna suojaavan mutta raskaan kuoren läsnäoloon. Edut lienevät uusien elinympäristöjen tutkimisessa, joihin on vaikeampi päästä, kun niitä suojelee kuori. Tämä voidaan havaita esimerkiksi kladobranchian alaryhmässä. Aeolidoidea pystyy laiduntamaan haurailla hydrosoaaneilla(Kuva. 8 e). Tällaista saalista käyttävät harvat muut selkärangattomat, esimerkiksi Solenogastres, pycnogonidan ja Amphipodan jäsenet . Kuorellisilla kuoppamuodoilla, esimerkiksi Scaphander tai Acteon Montfort vuodelta 1810, on taidokas kefalikilpi, joka peittää kuoren osittain ja tekee siitä virtaviivaisen. Kuoren häviäminen todennäköisesti mahdollistaa sen, että etanat voivat helpommin etsiä ravintoa hiekkaisista tai mutaisista elinympäristöistä. Tämä koskee jäseniä Cephalaspidea s. str. ja Acochlidiacea.

Kuva 8
kuva8

esimerkkejä kryptisistä nudistilajeista. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) Välimereltä, kiinnitetty Parazoanthuksen välisen luolan katolle, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) pohjoisesta merestä, kiinnitetty korralineanpunalevillä koristettuihin kallioihin ja matkinut halichondriaa, C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) Välimerestä, syö Axinellaa vrt. kannabina ja sisältää väriaineita. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (nuoli, Dexiarchia, Aeolidoidea) Indon Tyyneltämereltä, matkien sen ravintoa, pehmeää koralli Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) Välimereltä, ryömii ruokansa päällä Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Sacoglossan perusjäsenet ovat säilyttäneet kuoren, mutta johdetummat ovat menettäneet sen. Kuorettomuus mahdollisti ilmiön kehittymisen, joka on ainutlaatuinen eläinkunnassa. Sacoglossa syö yleensä leviä lävistämällä solut hampaallaan ja imemällä solun sisällön pois. Sytoplasma pilkkoutuu, mutta monilla lajeilla (esim. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) kloroplastit varastoituvat ruuansulatusrauhasen erillisiin haaroihin. Täällä niitä säilytetään useita päiviä tai kuukausia . Tästä ilmiöstä termiä ”kleptoplasty” käyttävät useat kirjoittajat . Toimivat kloroplastit jatkavat fotosynteesiä etanan sisällä ja tarjoavat ravintoperäisiä aineenvaihduntatuotteita kotilon aineenvaihdunnalle . Kranaatin hallussapito estäisi valon tunkeutumisen luotiin. Samanlainen järjestelmä on havaittu Nudibranchian jäsenillä, esim., teoksessa Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, tai Melibe bucephala Bergh, 1902) . Tässä koralli-ravinnosta tai vapaasta vesipatsaasta peräisin olevat yksisoluiset levät (zooksanthellae) varastoidaan ruoansulatusjärjestelmään ja näiden zooksanthellae-yhdisteiden aineenvaihduntatuotteita käytetään etanan omiin tarkoituksiin . Mukaan julkaistu fylogenies ja omia tuloksia (julkaisemattomia tietoja molempien tekijöiden) sacoglossa ja Nudibranchia, voidaan olettaa, että oton kloroplastien tai zooxanthellae ensimmäinen parannettu kryptis (Kuva. 1D). Lyhytaikainen varastointi mahdollistaa kloroplastien fotosynteettisen aktiivisuuden jatkumisen etanan sisällä. Säilytys pidemmällä aikavälillä vähensi ravinnon saantia ja mahdollisti uusien ja/tai harvemmin esiintyvien saaliseliöiden etsimisen . Tehokkaimmat symbioottiset suhteet tunnetaan sacoglossan Elysia chlorotica Gouldista vuodelta 1870 , joka selviää kahdeksan kuukautta ilman ruokaa, aeolidista Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) ja dendronotoidean melibe bucephalasta, jotka molemmat selvisivät akvaariossamme 10 kuukautta ilman ruokaa (Burghardt & Wägele julkaisemattomat tiedot).

vaikutukset puolustukseen

kranaatin häviäminen suojarakenteena johti erilaisiin puolustusrakenteisiin. Osa näistä piirteistä voidaan havaita yhdistelmänä yhdessä ja samassa lajissa.

Kryptissiä voidaan havaita monissa ryhmissä, ja se saadaan hyvin usein aikaan lisäämällä elintarvikkeesta samoja väriaineita (viikuna. 8c, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptinen ulkonäkö saavutetaan myös jäljittelemällä samoja kuvioita tai jopa Alustan ääriviivoja. Corambe pacifica MacFarland & O ’ Donoghue, 1929, jäljittelee täydellisesti saaliinsa, bryozoan Membranipora de Blainvillen, 1830, värikuvioita. Phyllodesmium jakobsenae jäljittelee koralli Xenia Lamarckin (1816) höyhenpeitteisiä polyyppeja , joilla se elää, kun taas P. briareum (Bergh, 1896) ovat sileitä kuin saaliinsa lonkerot, pehmeä koralli Briareum Blainville, 1830 (Kuva. 8D). Seepraefektit saadaan aikaan kuvioilla, joissa on laikkuja, kuten peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Kuva. 8A) tai raidoilla. Näyttävä kuin pilaantumaton sieni (Kuva. 8b, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) on hyvin yleinen piikkikorennoilla. Goslinerin mukaan kryptiset lajit ovat melko basaalisia taksoneja, kun taas aposemaattisia värikuvioita sisältävät taksonit ovat johdetumpia – hypoteesi, jota ei ole vielä pystytty todistamaan perusteellisilla fylogeneettisillä analyyseillä, joissa on mukana kaikki kyseisen alaryhmän lajit.

ainutlaatuinen puolustusstrategia eläinten sisällä on cnidokyyttien (”cleptocnides”) varastoiminen, mikä on tyypillistä lähes kaikille cladobranch Aeolidoidea-lahkon jäsenille . Tämä ryhmä syö pääasiassa cnidarialaisia, etusijalla Hydrozoa. Cnidokystien sisäänoton mekanismeja, jotta räjähdys ei laukea kulutuksen aikana, ei vielä tunneta. On oletettu, että luoti tihkuu limaa, joka estää räjähdyksen . Tutkituilla aeolideilla, kuten Aeolidia papillosalla (Linné, 1761), on erittäin rauhasmainen oraaliputki (Kuva. 6C), joka tukee tätä hypoteesia. Toisen teorian mukaan tapahtuu eräänlainen totuttamisprosessi, joka on samanlainen kuin merivuokkojen ja merivuokkokalojen välillä . Greenwood ja Mariscal tutkimusten mukaan vain epäkypsiä cnidokystejä varastoidaan cnidosac, kun taas kypsät ovat pilkottu. Mutta monien aeolidien histologinen tutkimus, joka on kerätty suoraan niiden ravinnosta, ei ole paljastanut suuria määriä mahassa räjähtäneitä cnidokystejä (HW: n julkaisemattomia tietoja). Vain Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990 Antarktiksen valtamereltä on havaittu useita räjähtäneitä cnidokystejä sen ruoansulatuskanavassa .

useat kirjoittajat käsittelivät notumissa olevien spiculien esiintymistä puolustustaktiikkana . Spicules esiintyy monissa kuorettomissa Anthobranchia ja Acochlidiacea, mutta myös jäsenissä Pleurobranchoidea, joilla on joskus sisäkkäinen pieni kuori. Spicules koskaan esiinny opisthobranchs suurempi kuori. Cattaneo-Vietti et al. tutki doridien spikulien mineraalikoostumusta ja löysi kalsiittia (CaCO3) ja brusiittia(Mg (OH)2) . Pienemmät pallerot koostuvat vain kalsiitista. Harris kuvaili ruokintakokeita, joissa tarjotaan erilaisia opisthobrancheja Navanax Pilsbryn (Cephalaspidea) yksilöille, joka on opisthobranchien hurja saalistaja . Tämä laji hylkäsi kaikki spiculose doridit.

toinen puolustukseen liittyvä evolutiivinen piirre, jota pidetään edellytyksenä ainakin sacoglossaanien kuoren pienenemiselle , on mahdollisille saalistajille myrkyllisten sekundaarimetaboliittien sisäänotto tai de novo-synteesi . Myrkyllisten saaliseläinten (pääasiassa levät, Porifera, Bryozoa, Tunicata ja Cnidaria) ravinnoksi ottaminen on tärkein yhdisteiden lähde, kun taas de novo-synteesi tunnetaan vain muutamista taksoneista . Ravinnosta johdettuna Avila kutsui näitä kleptokemikaaleja termeillä kleptoplastit ja kleptoknidit kloroplastien inkorporoimiseksi ja käyttämiseksi Sacoglossassa ja cnidokystien käyttämiseksi Aeolidoideassa . Opisthobranchien kemiallisia yhdisteitä käsittelevää kirjallisuutta on runsaasti. Jotkut arviot tiivistävät tietomme . Yhdisteet kuuluvat pääasiassa terpenoideihin, erityisesti liukenemattomat seskviterpenoidit ja diterpenoidit. Biologisten yhdisteiden toiminnasta tiedetään vain vähän, vaikka niiden puolustustehtävät ovat hyvin usein oletettuja . Aiemmin on tehty vain vähän ruokintakokeita, jotka ovat osoittaneet myrkyllisen vaikutuksen äyriäisiin ja / tai kaloihin . Myöskään translokaatiota saaliista etanaan ja muutosta muuttamalla kemiallisia rakenteita joko hajottamalla tai aktiivisella mekanismilla tehokkaammaksi kemikaaliksi ei juuri ymmärretä . Yhdisteiden sijaintia tutkitaan vain harvojen lajien osalta analysoimalla tiettyjä ruumiinosia tai jopa eristämällä suurempia elimiä, kuten MDF: ää . Kudosten tai jopa solujen yhdisteiden jäljittämistä immunohistokemiallisilla menetelmillä ei ole koskaan tehty. Sen vuoksi kemiallista bioaktiivisuutta ei ole mahdollista korreloida tiettyjen histologisten rakenteiden kanssa, lukuun ottamatta hypselodoris webbi-lajin (Chromodorididae) vaipan ihomuodostumia .

epäorgaanisia yhdisteitä, kuten rikkihappoa, syntyy harvassa ryhmässä. Niiden tehtävä ja sijainti tunnetaan paremmin Thompsonin laajan työn ansiosta . Hän analysoi rikkihapon tuotantoa Gastropodan eri jäsenissä, muun muassa pleurobranchoidea -, Cephalaspidea-ja Dorididae-heimojen jäsenissä. Eritetty happo sisältää epäorgaanisia kloridi-ja sulfaattianioneja sekä pieniä määriä orgaanisia aineita. Hän pystyi paikantamaan hapon histokemian avulla mediaanibukkaalirauhasen suuriin vakuoleihin (viikuna. 7C)ja Pleurobranchoidean (Kuva. 7D). Siellä happo pidetään aktiivisessa muodossa . Gillete ym. tutkittu rooli keskushermoston ja ääreishermoston exudation ja osoitti positiivista rehun takaisin .

Opisthobranchian laajat histologiset tutkimukset osoittavat, että monille lajeille on ominaista suuri joukko rauhasrakenteita . Nämä muodostuvat yksittäisistä rauhassoluista, jotka sijaitsevat uloimmassa epiteelissä eli subepiteelisesti. Useista soluista koostuvat rauhastupet sijaitsevat yleensä subepidermaalisesti ja avautuvat kanavan kautta ulkopuolelle. Suurempia elimiä ovat MDF: t eli pleurobranchoidean mediaanipussirauhasen rauhaset. Osa näistä rakenteista on tunnettu jo pitkään ja niiden puolustustehtäviä Hoffmann käsitteli tarkemmin . Tunnettuja ovat Musterauhanen (Blochmannin rauhaset) ja Opaliinirauhanen (Bohadschin rauhanen) Anaspideassa. Molemmat rauhaset tihkuvat aineita, joiden on osoitettu olevan myrkyllisiä cnidarialaisille . Todennäköisesti nämä aineet aiheuttivat vakavia vaurioita myös Aplysia kurodai Babaa vuonna 1937 syöneen 40-vuotiaan miehen maksaan . Kokeellisissa tutkimuksissa osoitettiin, että musterauhasen karkottava aine on phycoerytrobiliinin monometyyliesteri ja se on peräisin phycoerythriinistä kulutetusta punalevästä . Opaliinirauhasen rooli on vähemmän tunnettu. Cartén mukaan prosteroglandiini, jolla on suurin tunnettu biologinen aktiivisuus, on Dolastatiini 10, luonnontuote, joka on uutettu Anaspidean Dolabella auricularia-kasvista (Lightfoot, 1786) . Tämä suuri yli 10 cm: n pituinen laji elää vuoroveden välisillä tasangoilla trooppisella Indo-Tyynellämerellä, missä se edustaisi ihanteellista ravintoa linnuille ja kaloille, ellei jopa tälle erittäin myrkylliselle kemikaalille. Tätä ainetta käytetään jo lääketieteellisissä hoidoissa (KS. http://www.clinicaltrials.gov), ja se näyttää olevan yksi voimakkaimmista syöpälääkkeistä.

tiedot muista rauhasrakenteista ovat harvinaisia, eikä niiden sisällöstä ja tehtävistä tiedetä juuri mitään. Tällä hetkellä emme pysty jäljittämään näiden rauhasten eri aineita selvittääksemme, onko rakenteisiin (ja siten toimintaan) ja varastoituihin kemikaaleihin liittyviä rajoituksia.

vain muutamia hypoteeseja on esitetty myrkyllisyyden hankkimisesta ja kuoren häviämisestä. Faulkner & Ghiselin oletti, että ruoasta saatuihin aineenvaihduntatuotteisiin perustuva kemiallinen puolustus edelsi kuoren pienenemistä ja että kemiallinen puolustus on ollut opisthobranchian kehityksen kantava voima . Cimino ym. analysoimalla eri yhdisteitä ja niiden alkuperää päädyttiin siihen, että sacoglossan kehitys alkoi seskviterpenoidien ottamisesta ja varastoimisesta levistä lajeissa, joilla on vielä kuori . Elysiidae-heimon kuorettomien jäsenten sisällä levistä peräisin olevat diterpenoidit varastoituivat, kun taas pitkälle kehittyneissä muodoissa, kuten Elysia timidassa, etanat siirtyivät polyproprionaattien de novo-synteesiin. Cimino & Ghiselin mainitsi myös, että tietynlaisen puolustavan metaboliitin käsittely ja hyödyntäminen mahdollisti siirtymisen samankaltaisilla yhdisteillä varustettuun ruokaan melko helposti ja on siksi ajanut adaptiivista säteilyä . Esimerkkinä he nimesivät doridit ja erityisesti heimon Chromodorididae, jossa on runsaasti eri sienieläimistä peräisin olevia biokemikaaleja. Dendrodoris Ehrenbergissä vuonna 1831 havaittua yhdisteiden biosynteesiä pidetään Antobranchian johdetuimpana puolustusmuotona.

tietoa edellä luetelluista puolustusstrategioista on nyt saatavilla useilta Opisthobranchian ryhmiltä. Käyttöön on tulossa yhä luotettavampia fylogenioita, joiden avulla voidaan tunnistaa hyvin Tuetut oksat ja runkolinjat. Kun tätä tietoa yhdistetään, on selvää, että ennen kuoren menetystä kehittyi useita puolustusjärjestelmiä (useita rauhasrakenteita, esim. hypobranchial rauhanen, vaipan reunarauhaset, bohadsch rauhanen). Tässä haluamme laajentaa hypoteesi Cimino et al. käsittelemällä erittymisongelmaa . Ei voida sulkea pois, että tietyt rauhasrakenteet kehittyivät eräänlaisena eritysjärjestelmänä päästä eroon nautituista myrkyllisistä aineista. Siksi se ei ole varastointia erityiselimissä, jotka edelsivät myrkyllisten aineiden käyttöä, vaan tarve karkottaa ne. Fylogeniaa analysoimalla on ilmeistä, että kuorien sisäistymisen tai häviämisen jälkeen on kehittynyt monia puolustusrakenteita (esimerkiksi notumin happorauhaset, kleptoknidit, MDF).

mutta meidän on vielä tunnistettava yhdisteiden sijainti ymmärtääksemme paremmin evoluutiohistoriaa myrkyllisyyden hankkimisen osalta, joka varmasti oli näiden kiehtovien opisthobranchien evoluutiossa liikkeelle paneva voima. Uudet tekniikat, esimerkiksi oligonukleotidiaptameret, voisivat auttaa ratkaisemaan tämän kysymyksen . Meidän on myös pidettävä mielessä, että kemiallisilla aineilla saattaa olla merkitystä puolustuksessa (allomonit), mutta myös lisääntymisessä ja kehityksessä (feromonit).

Vastaa

Sähköpostiosoitettasi ei julkaista.