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Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. 殻の減少と防衛と採餌に及ぼす影響

形態に基づいて、または遺伝子に基づいて公開された系統発生に従って、ここで提示されたすべての主要なクレードは単系統である(Acteonoidea–しかし、Mikkelsen、Cephalaspidea with Anaspidea included、Sacoglossa、Tylodinoidea、Pleurobranchoidea、Nudibranchia、Anthobranchia、Cladobranchiaによる研究を参照してください)。 NudibranchiaとPleurobranchoideaの姉妹-分類群関係はほぼすべての解析で見られる。 このグループは、今日ではNudipleura Wägele&Willan,2000と呼ばれています。 さらに一貫したグループ化は、Cephalaspidea s.strによって形成されます。 アナスピデアも この関係はすでにMikkelsenによって議論されていました。 他のすべての提示されたグループはまだ議論されています。 私たちの形態ベースのツリーでは、ElysiaはSacoglossa内の最も基本的な分類群を表しています。 これは他の利用可能な系統解析と矛盾し、注意して考慮する必要があります。 JensenはSacoglossaの徹底的な系統解析を発表しました。 彼女の結果によると、殻を持つ分類群は、より基底であり、殻の減少は、Sacoglossa内で少なくとも二回発生しました。 以下の議論では、JensenとMikkelsenの結果に従って、殻を持つsacoglossansをより基礎的なものと考えています。

これらの不一致にもかかわらず、異なるグループの殻の減少とその生活史(生息地、摂食および防御戦略)への影響についての議論を行うことができ、更なる調査のためのガイドラインとして役立つだろう。

ライフスタイルへの影響

シェルは、一般的に、魚、カニや他のvagile生物などの捕食者に対する保護であると考えられています。 “Whelkの殻(例えば、Buccinum、”prosobranchiate”caenogastropod、著者の注釈)が壊れ、柔らかい動物が空腹のタラに提供されると、それは容易に食べられる。”(p:115)。 Opisthobranchia内のシェルの減少、内部化または損失は、他の防御戦略を意味します。 軟体動物内の殻の減少はまれであり、主に移動性の高い頭足類で発生する。 腹足類では、貝の損失はparaphyletic prosobranchsでまれであり、Pulmonataの少数のグループ、例えばGymnomorphaおよびstylommatophoranグループArionidaeおよびLimacidaeからだけ知られています。 しかし,殻の減少はOpisthobranchiaの異なるサブグループ内で何度も起こった。 ここで、内在化または完全な喪失は、Cephalaspidea s.stri、Anaspidea、Sacoglossa、AcochlidiaceaおよびPleurobranchoidea内で生じる(図5)。 3). シェルの完全な損失は、小さな分類群Tylodinoidea(約15種)のいずれかのメンバーから知られていないのに対し、この文字の状態は、Nudibranchiaと裸子植物の茎に発生します。 殻のない種やかなり小さな内部殻を持つ種の数を推定し、これをより大きな外部殻を持つ種の数と比較すると、前者は後者をはるかに上回っている。

したがって、シェルの損失は、保護されているが重いシェルの存在と比較して利点を有すると仮定することができる。 利点は、おそらくシェルによって保護されているときに到達することがより困難である新しい生息地の探査に横たわっていました。 これは、例えば、Cladobranchiaのサブグループで観察することができます。 Aeolidoideaは壊れやすいhydrozoansで放牧することができます(Fig. 8E)。 この種の獲物は、他のいくつかの無脊椎動物、例えば、Solenogastres、PycnogonidaとAmphipodaのメンバーによって使用されています。 例えば、ScaphanderやActeon Montfort、1810などの殻を持つ穴を掘る形は、殻を部分的に覆い、それらを合理化する精巧な頭の盾を持っています。 貝の損失はおそらくナメクジが砂か泥の生息地の食糧をより容易に捜すことを可能にする。 これはCephalaspidea s.strのメンバーの場合です。 そしてアコクリディアアセア。

図8
図8

不可解なnudibranch種の例。 A Discodoris atromaculata Bergh,1905(Anthobranchia)地中海から,Parazoanthusの間の洞窟の屋根に取り付けられました,B Jorunna tomentosa(Cuvier,1804)(Anthobranchia)北海から,corralineacean紅藻類とスポンジを模倣した岩に取り付けられました(Halichondria),C Phyllidia flava Aradas,1847(Anthobranchia)地中海から,Axinella cf. ———– D Phyllodesmium briareum(Bergh,1896)(arrow,Dexiarchia,Aeolidoidea)インド太平洋から、その食品、ソフトコーラルBriareum violaceaを模倣します。 E Flabellina affinis(Gmelin,1791)(Dexiarchia,Aeolidoidea)地中海から,その食品Eudendrium racemosus(Cnidaria,Hydrozoa)にクロール.

Sacoglossaの基底メンバーはシェルを保持していますが、より多くの派生メンバーはシェルを失いました。 シェルの損失は、動物界でユニークな現象の進化を可能にしました。 Sacoglossaは、一般的に、歯で細胞を突き刺し、細胞の内容物を吸い出すことによって藻類を食べる。 細胞質は消化されるが、多くの種では消化されない(例えば、細胞質は消化されない)。 Elysia timida(Risso,1818),Placobranchus ocellatus)葉緑体は消化腺の異なる枝に保存されています。 ここでは、数日から数ヶ月の期間保存されます。 この現象のために、”cleptoplasty”という用語は、いくつかの著者によって使用されている。 機能している葉緑体は、スラグ内で光合成を続け、腹足類の代謝のための栄養代謝産物を提供する。 スラグへの光の浸透は、シェルの所有によって妨げられるでしょう。 同様のシステムは、例えば、Nudibranchiaのメンバーで観察されます。,In Phyllodesmium jakobsenae Burghardt&Wägele,2004,or Melibe bucephala Bergh,1902)。 ここでは、サンゴの食物または遊離水柱からの単細胞藻類(zooxanthellae)が消化器系に貯蔵され、これらのzooxanthellaeの代謝産物がスラグ自身の目的のために使用される。 SacoglossaおよびNudibranchiaに関する公開された系統発生および我々自身の結果(両著者の未発表データ)によると、葉緑体または褐虫藻の取り込みが最初に陰窩を増強したと仮定することができる(Fig. 1D)。 短期的な貯蔵は、スラグ内の葉緑体の光合成活性の継続を可能にする。 より長い期間にわたる貯蔵は新しいおよび/またはより少なく頻繁な獲物の有機体を捜す可能性の食糧通風管の減少を可能にした。 最も効果的な共生関係は、sacoglossan Elysia chlorotica Gould,1870、aeolid Pteraeolidia ianthina(Angas,1864)、dendronotoidean Melibe bucephalaで知られており、どちらも食物なしで10ヶ月間水槽で生存していた(Burghardt&Wägele未発表データ)。

防衛への影響

保護構造としてのシェルの損失は、異なる防御構造の配列につながりました。 これらの形質のいくつかは、同じ種の組み合わせとして観察することができます。

クリプシスは多くのグループで観察することができ、食品から同じ染料を取り込むことによって非常に頻繁に達成される(図10)。 8C,Phyllidia flava Aradas,1847)。 不可解な外観は、基板の同じパターンまたは輪郭を模倣することによっても達成される。 Corambe pacifica MacFarland&O’Donoghue,1929は、獲物であるbryozoan Membranipora de Blainville,1830の色パターンを完全に模倣しています。 Phyllodesmium jakobsenaeは、それが住んでいる柔らかいサンゴXenia Lamarck、1816の羽のポリープを模倣し、Pのcerataを模倣しています。 briareum(Bergh,1896)は、獲物の触手のように滑らかで、柔らかいサンゴBriareum Blainville,1830(Fig. 8D)。 ゼブラ効果は、Peltodoris atromaculata Bergh,1880のようなしみを持つパターンによって達成される(図。 8A)または縞によって。 不味いスポンジのように見える(図。 8B,Jorunna tomentosa(Cuvier,1804))は、棘を有するドリッドでは非常に一般的である。 Goslinerによると、不可解な種はむしろ基礎的な分類群であるのに対し、アポソマティックな色パターンを持つ分類群はより導出されている–問題のサブグループのすべての種を含む徹底的な系統学的分析によってまだ証明されていない仮説。

動物内のユニークな防御戦略は、cladobranch Aeolidoideaのほぼすべてのメンバーにとって典型的なcnidocysts(”cleptocnides”)の貯蔵である。 このグループは主にヒドロゾアを優先して、cnidariansを餌にしています。 クニドシストの取り込みのメカニズムは、消費中に爆発が引き起こされないように、まだ理解されていない。 ナメクジは爆発を妨げるために粘液を滲出させると仮定される。 Aeolidia papillosa(Linné、1761)のような調査されたaeolidsは、高度に腺状の口腔管を有する(図1)。 6C)この仮説を支持する。 別の理論は、イソギンチャクとイソギンチャクの魚の間で議論されたものと同様の順化プロセスの種類が発生することを意味します。 GreenwoodとMariscalの調査によると、成熟したものは消化されるのに対し、未熟なcnidocystsのみがcnidosacに保存されます。 しかし、食物から直接収集された多くのエオリドの組織学的調査では、胃の中で爆発したcnidocystsの数が多いことは明らかにされていない(HWの未発表データ)。 南極海からのNotaeolidia schmekelae Wägele,1990だけが、その消化管に多くの爆発したcnidocystsを持つことが観察されている。

防御戦略としてのノータムにおけるスピキュールの存在は、いくつかの著者によって議論された。 Spiculesは多くの殻のないAnthobranchiaとAcochlidiaceaに存在しますが、Pleurobranchoideaのメンバーにも存在し、時には内部の小さな殻を持っています。 Spiculesは、より大きな殻を持つopisthobranchsでは決して発生しません。 Cattaneo-Vietti et al. ドリッドスピキュールの鉱物組成を調べ、方解石(Caco3)とブルサイト(Mg(OH)2)を発見した。 より小さな球は方解石のみで構成されています。 ハリスは、1895年のナバナックス-ピルスブリー(Cephalaspidea)の標本に様々なオピスホブランチを提供する摂食実験を説明した。 この種はすべてのスピキュロースドリッドを拒否した。

防衛のためのもう一つの進化の特性は、少なくともsacoglossansの貝の減少のための前提条件として論議されて、可能な捕食者に有毒である二次代謝物質の通 有毒な獲物(主に藻類、Porifera、コケゾア、TunicataおよびCnidaria)を餌にすることによる取り込みは、化合物の主要な供給源であるが、de novo合成は少数の分類群からのみ知られている。 食餌療法の得られたとき、アビラはaeolidoideaのsacoglossaそしてcnidocystsの葉緑体の結合そして使用のための言葉のcleptoplastsおよびcleptocnidesに続いてこれらのcleptochemicalsを、呼びました。 Opisthobranchsの化合物に関する文献は数多くあります。 いくつかのレビューは、私たちの知識を要約します。 化合物は主にテルペノイド、特に不溶性セスキテルペノイドおよびジテルペノイドに属する。 生物学的化合物の機能についてはほとんど知られていないが、それらの防御的な仕事は非常にしばしば仮定される。 過去にはいくつかの摂食実験が行われており、甲殻類および/または魚に対する毒性効果を実証している。 また、獲物からナメクジへの転座、および消化による分解、またはより効果的な化学物質への活性機構のいずれかによって化学構造を変化させることによる変換は、ほとんど理解されていない。 化合物の位置は、身体の特定の部分を分析することによって、またはMdfのようなより大きな器官を単離することによってさえ、少数の種についてのみ調 免疫組織化学的方法を用いて、組織内、あるいは細胞内の化合物を追跡することは決して行われていない。 したがって、種Hypselodoris webbi(Chromodorididae)のマントル真皮形成を除いて、特定の組織学的構造と化学的生物活性を相関させることはできません。硫酸のような無機化合物は、いくつかのグループで生成されます。

彼らの機能と場所は、トンプソンの広範な仕事のためによく知られています。 彼はPleurobranchoidea、CephalaspideaおよびDorididaeのメンバーを含む腹足類の異なったメンバーの硫酸の生産を分析した。 浸出された酸は有機性物質の無機塩化物および硫酸塩の陰イオンおよび跡を含んでいます。 彼は、正中頬腺の大きな液胞内の組織化学によって酸を局在化することができた(図10)。 の上皮下腺(図7C)および胸膜下腺(図7C)を含む。 7D)。 そこでは、酸は活性形態で保持される。 Gillete et al. 滲出に対する中枢神経系と末梢神経の役割を調べ,陽性フィードバックを示した。

Opisthobranchiaの広範な組織学的調査は、多くの種が腺構造の大きな配列によって特徴付けられることを示している。 これらは、外側の上皮内に、または上皮下に存在する単一の腺細胞を含む。 いくつかの細胞で構成される腺小胞は、通常、表皮下にあり、ダクトを介して外部に開く。 より大きい器官はMDFs、またはPleurobranchoideaの正中頬腺の腺管です。 これらの構造のいくつかは長い間知られており、その防御的なタスクはHoffmannによってより詳細に議論されました。 よく知られているのは、アナスピデアのインク腺(Blochmann腺)とオパリン腺(Bohadsch腺)です。 腺は両方ともcnidariansに有毒であるために示されていた物質をしみ出させる。 おそらく、これらの物質はまた、Aplysia kurodai Baba、1937を食べた40歳の男性の肝臓の重度の損傷を引き起こした。 実験的研究により,インク腺中の忌避物質はフィコエリスロビリンのモノメチルエステルであり,消費された紅藻からのフィコエリスリンに由来することが示された。 オパリン腺の役割はあまり知られていない。 カルテによると、最も知られている生物学的活性を有するプロステログランジンは、anaspidean Dolabella auricularia(Lightfoot、1786)から抽出された天然産物であるDolastatin10である。 10cm以上のこの大きな種は、その毒性の高い化学物質ではないにしても、鳥や魚にとって理想的な食糧を表す熱帯インド太平洋の潮間帯の干潟に住んでいます。 この物質はすでに医療に適用されており(http://www.clinicaltrials.govを参照)、最も強力な抗癌剤の一つであると思われます。

他の腺構造に関する情報はまれであり、その内容とその機能についてはほとんど知られていません。 現時点では、これらの腺のさまざまな物質を追跡して、構造(したがって機能)および保存された化学物質に関する制約があるかどうかを調べることは

毒性の獲得と殻の喪失に関するいくつかの仮説のみが定式化されている。 Faulkner&Ghiselinは、食物由来の代謝産物に基づく化学防御が殻の減少に先行し、化学防御がオピストフランキアの進化の原動力であったと仮定した。 Cimino et al. 異なる化合物とその起源を分析することにより、Sacoglossa内の進化は、まだ殻を有する種の藻類からのセスキテルペノイドの取り込みと貯蔵から始まったとの結論に達した。 Elysiidae科の殻のないメンバーの中では,藻類からのジテルペノイドが貯蔵されたが,Elysiacimidaのような高度に進化した形態では,ナメクジはポリプロピオネートのデノボ合成に切り替わった。 Cimino&Ghiselinはまた、特定の種類の防御代謝産物の取り扱いと利用は、同様の化合物を含む食品への切り替えを非常に容易に可能にし、したがって適応放射線を駆動していると述べた。 例として、彼らはdorids、特にChromodorididaeという名前を付け、異なるスポンジからの生化学物質の使用法の大規模な配列を示しています。 また、Dendrodoris Ehrenberg、1831で観察されているように、化合物の生物合成は、Anthobranchia内の防御の最も派生した形態であると考えられている。

上記のように、防衛戦略に関する情報は、Opisthobranchiaのいくつかのグループで利用可能になりました。 より多くの信頼性の高い系統発生は、よくサポートされている枝や茎の同定を可能にする、利用可能になってきています。 この知識を組み合わせると、いくつかの防御システムがシェルの損失の前に進化したことが明らかになります(いくつかの腺構造、例えば、下枝腺、マントルリム腺、Bohadsch腺)。 ここでは、Ciminoらの仮説を拡張したいと思います。 排泄の問題に対処することによって。 特定の腺構造が、摂取された有害物質を取り除くための一種の排泄システムとして進化したことは否定できません。 したがって、有毒物質の使用に先行する特別な器官に貯蔵するのではなく、それらを排出する必要があります。 系統発生を分析することによって、多くの防御構造が殻の内部化または喪失後に進化したことが明らかである(例えば、notum、cleptocnides、MDFsの酸腺)。

しかし、我々はまだ確かにこれらの魅力的なopisthobranchsの進化の原動力であった毒性の獲得に関する進化の歴史をよりよく理解するために化合物の位置を 新しい技術、例えば、オリゴヌクレオチドアプタメアは、この質問を解決するのに役立つ可能性があります。 また、化学物質は防衛(アロモン)だけでなく、生殖と発達(フェロモン)においても役割を果たす可能性があることにも留意する必要があります。

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