Publisert Legg igjen en kommentar

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduksjon og dens implikasjoner på forsvar og beite

i samsvar med publiserte fylogenier basert på morfologi , eller basert på gener alle store klader presentert her er monofyletisk (Acteonoidea – men se studien Av Mikkelsen, Cephalaspidea med anaspidea inkludert, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). Når det gjelder relasjoner av store grupper, flere kongruenser med tidligere analyser kan observeres: søster-taxon forholdet Mellom Nudibranchia Og Pleurobranchoidea er funnet i nesten alle analyser. Denne gruppen i dag kalles Nudipleura Wä & Willan, 2000. En ytterligere konsistent gruppering er dannet Av Cephalaspidea s. str. Og Anaspidea. Dette forholdet ble allerede diskutert Av Mikkelsen . Alle andre presenterte grupperinger er fortsatt under debatt. I vår morfologi-baserte treet, elysia representerer den mest basale taxon innenfor Sacoglossa. Dette er i strid med andre tilgjengelige fylogenetiske analyser og må vurderes med forsiktighet. Jensen presenterte en grundig fylogenetisk analyse på Sacoglossa . Ifølge hennes resultater, taxa med et skall er mer basal og shell reduksjon skjedde minst to ganger i Sacoglossa. I diskusjonen nedenfor følger vi Resultatene Fra Jensen Og Mikkelsen og vurderer de skallbærende sacoglossans som mer basale .

Til tross for disse uoverensstemmelsene, kan en diskusjon om skallreduksjon i de ulike gruppene og dens implikasjoner på livshistorien (habitat, mating og defensive strategier) gjennomføres, og vil tjene som en retningslinje for videre undersøkelser.

implikasjoner på livsstil

et skall anses generelt for å være en beskyttelse mot rovdyr, som fisk, krabber og andre vagile organismer. Buccinum, en» prosobranchiate » caenogastropod, merknad av forfatterne) er brutt bort og det myke dyret blir deretter tilbudt en sulten torsk, blir den spist lett.»(s: 115). Reduksjon, internalisering eller tap av skallet innen Opisthobranchia innebærer andre defensive strategier. Skallreduksjon innen bløtdyr er uvanlig, og forekommer hovedsakelig i de svært mobile blæksprutte. Hos gastropoder er skalltap sjeldent hos paraphyletic prosobranchs, og kun kjent fra få Grupper Av Pulmonata, f.eks. Gymnomorpha og stylommatophoran gruppene Arionidae og Limacidae. Men shell reduksjon skjedde mange ganger innenfor De ulike undergrupper Av Opisthobranchia. Her oppstår en internalisering eller fullstendig tap innenfor Cephalaspidea s. str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea Og Pleurobranchoidea (Fig. 3). Mens fullstendig tap av skallet ikke er kjent fra noe medlem av den lille taxon Tylodinoidea (ca 15 arter), oppstår denne karaktertilstanden i Stammen Av Nudibranchia og Gymnosomata. Når man estimerer artsnumre uten skall eller et ganske lite indre skall og sammenligner dette med antall arter med et større eksternt skall, overgår den tidligere langt sistnevnte.

tap av skallet kan derfor antas å ha fordeler i forhold til tilstedeværelsen av et beskyttende, men tungt skall. Fordeler ligger sannsynligvis i utforskning av nye habitater, som er vanskeligere å nå når de blir beskyttet av et skall. Dette kan observeres f.eks. i En Undergruppe Av Kladobranchier. Aeolidoidea er i stand til å beite på skjøre hydrozoaner(Fig. 8E). Denne typen byttedyr brukes av få andre virvelløse dyr, F. eks, Solenogastres, medlemmer Av Pycnogonida og Amfipoda . Graveformer med et skall, for Eksempel Scaphander Eller Acteon Montfort, 1810, har et forseggjort cephalisk skjold som delvis dekker skallet og gjør dem strømlinjeformet. Tap av skallet gjør det mulig for snegler å søke etter mat i sandete eller gjørmete habitater lettere. Dette er tilfellet for medlemmer Av Cephalaspidea s.str. Og Acochlidiacea.

Figur 8
figure8

Eksempler på kryptiske nudibranch arter. En Discodoris Atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) Fra Middelhavet, festet til taket av en hule mellom Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) Fra Nordsjøen, festet til bergarter med corralineacean røde alger og etterligner en svamp (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) fra Middelhavet, matet på axinella Cf. cannabina og innlemme fargestoffer. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (pil, Dexiarchia, Aeolidoidea) Fra Indo-Stillehavet, etterligner maten, den myke koralen Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) fra Middelhavet, krypende på maten Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Basale Medlemmer Av Sacoglossa har beholdt et skall, men flere avledede har mistet det. Skalltap tillot utviklingen av et fenomen som er unikt i dyreriket. Sacoglossa spiser generelt alger ved å piercing cellene med tannen og suger ut innholdet i cellen. Cytoplasma fordøyes, men hos mange arter (f. eks. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) kloroplastene lagres i forskjellige grener av fordøyelseskjertelen. Her lagres de i en periode på flere dager til måneder . For dette fenomenet brukes begrepet «cleptoplasty» av flere forfattere . De fungerende kloroplastene fortsetter med fotosyntese i sluggen og gir ernæringsmessige metabolitter for metabolismen av gastropoden . Inntrenging av lys inn i sluggen ville bli hindret av besittelse av et skall. Et lignende system er observert hos Medlemmer Av Nudibranchia, f. eks., I Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Iä, 2004, Eller Melibe bucephala Bergh, 1902). Her lagres unicellular alger (zooxanthellae) fra koralmat eller fra den frie vannkolonnen i fordøyelsessystemet, og metabolitter av disse zooxanthellae brukes til slugens egne formål . Ifølge publiserte fylogenier og til våre egne resultater (upubliserte data fra begge forfattere) På Sacoglossa og Nudibranchia, kan det antas at opptak av kloroplaster eller zooxanthellae først forbedret krypsis (Fig . 1D) . Den kortsiktige lagringen tillater en videreføring av den fotosyntetiske aktiviteten til kloroplaster i sluggen. Lagring over en lengre periode tillot reduksjon av matopptak med muligheter for å søke etter nye og / eller mindre hyppige byttedyr . De mest effektive symbiotiske relasjonene er kjent for sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, som kan overleve åtte måneder uten mat, aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) Og dendronotoidean Melibe bucephala, som begge overlevde i våre akvarier i 10 måneder uten mat (Burghardt & [email protected] upubliserte data).

Implikasjoner på forsvar

Tap av et skall som en beskyttende struktur førte til en rekke forskjellige defensive strukturer. Noen av disse egenskapene kan observeres som en kombinasjon i en og samme art.

Crypsis kan observeres i mange grupper og er svært ofte oppnås ved inkorporering av de samme fargestoffer fra maten (Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptisk utseende oppnås også ved å etterligne de samme mønstrene eller til og med omrisset av substratet. Corambe pacifica MacFarland & O ‘ Donoghue, 1929 etterligner perfekt fargemønstrene til byttet sitt, den bryozoanske Membranipora De Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae etterligner de fjærede polypper av den myke koralen Xenia Lamarck, 1816, som den lever på, mens cerata Av P. briareum (Bergh, 1896) er glatt som tentakler av byttet sitt, den myke korall Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Zebra effekter oppnås ved mønstre med flekker som det I Peltodoris Atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) eller ved striper. Ser ut som ubehagelige svamper (Fig. 8b, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) er svært vanlig hos spicule-bærende dorider. Ifølge Gosliner er de kryptiske artene ganske basale taxa, mens taxa med aposematiske fargemønstre er mer avledet – en hypotese som ennå ikke er bevist ved grundige fylogenetiske analyser som inkluderer alle arter av den aktuelle undergruppen.en unik defensiv strategi innen dyr er lagring av cnidocysts («cleptocnides»), som er typisk for nesten alle medlemmer av cladobranch Aeolidoidea . Denne gruppen spiser hovedsakelig på cnidarians, med prioritet På Hydrozoa. Mekanismene for opptak av cnidocytter, slik at eksplosjonen ikke utløses under forbruk, er fortsatt ikke forstått. Det antas at sluggen utstråler et slim for å hindre eksplosjon . Undersøkte aeolider, som Aeolidia papillosa (Linné, 1761), har en svært glandulær oralsonde (Fig. 6C) som støtter denne hypotesen. En annen teori innebærer at det oppstår en slags akklimatiseringsprosess, som ligner den som diskuteres mellom sjøanemoner og anemonefisk . Ifølge undersøkelsene Av Greenwood og Mariscal lagres bare umodne cnidocytter i cnidosac, mens modne blir fordøyd. Men histologisk undersøkelse av mange aeolider direkte samlet fra maten har ikke avslørt høyt antall eksploderte cnidocytter i magen (upubliserte data FOR HW). Bare Notaeolidia schmekelae Wä, 1990 Fra Antarktis Har blitt observert å ha mange eksploderte cnidocytter i fordøyelseskanalen .Tilstedeværelse av spicules i notum som en defensiv strategi ble diskutert av flere forfattere . Spicules finnes i mange shell-mindre Anthobranchia Og Acochlidiacea, men også i medlemmer Av Pleurobranchoidea, som noen ganger har et internalisert lite skall. Spicules forekommer aldri i opisthobranchs med et større skall. Cattaneo-Vietti et al. undersøkt mineralsammensetningen av dorid spicules og funnet kalsitt (CaCO3) og brucite(Mg (OH)2) . Mindre sfærer består kun av kalsitt. Harris beskrev mate eksperimenter som tilbyr ulike opisthobranchs til prøver Av Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), som er en glupsk rovdyr på opisthobranchs . Denne arten avviste alle spiculose dorids.Et annet evolusjonært trekk for forsvar, og diskutert som en forutsetning for skallreduksjon i det minste i sacoglossans , er opptak eller de novo syntese av sekundære metabolitter som er giftige for mulige rovdyr . Opptak ved å mate på giftig byttedyr (hovedsakelig alger, Porifera, Bryozoa, Tunicata og Cnidaria) er den viktigste kilden til forbindelser, mens de novo syntese er kjent bare fra få taxa . Når diett avledet, kalte Avila disse cleptochemicals, etter vilkårene cleptoplasts og cleptocnides for inkorporering og bruk av kloroplaster I Sacoglossa og cnidocysts I Aeolidoidea . Litteratur om kjemiske forbindelser i opisthobranchs er mange. Noen vurderinger oppsummerer vår kunnskap . Forbindelser tilhører hovedsakelig terpenoider, spesielt de uoppløselige sesquiterpenoider og diterpenoider. Det er lite kjent om funksjonen til de biologiske forbindelsene, selv om deres defensive oppgaver ofte postuleres . Få mateforsøk har tidligere blitt utført, noe som viser en toksisk effekt på krepsdyr og/eller fisk . Også translokasjonen fra byttedyr til sluggen, og transformasjonen ved å endre kjemiske strukturer, enten ved nedbrytning gjennom fordøyelse eller ved en aktiv mekanisme til en mer effektiv kjemikalie, forstås knapt . Plasseringen av forbindelsene undersøkes bare for få arter, ved å analysere visse deler av kroppen , eller til og med ved å isolere større organer, som MDFs . Sporing av forbindelsene i vevet, eller til og med celler, ved hjelp av immunhistokjemiske metoder, har aldri blitt gjort. Derfor er det ikke mulig å korrelere kjemisk bioaktivitet med visse histologiske strukturer, bortsett fra manteldermalformasjonene i arten Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

Uorganiske forbindelser, som svovelsyre, produseres i få grupper. Deres funksjon og plassering er bedre kjent på grunn Av Thompsons omfattende arbeid . Han analyserte produksjonen av svovelsyre i forskjellige Medlemmer Av Gastropoda, inkludert medlemmer Av Pleurobranchoidea, Cephalaspidea og Dorididae. Den eksuderte syren inneholder uorganiske klorid-og sulfatanioner og spor av organiske stoffer. Han var i stand til å lokalisere syren ved histokjemi i de store vakuolene i median buccal kjertel (Fig. 7C) og subepitelial kjertler Av Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Der holdes syren i aktiv form . Gillete et al. undersøkte rollen til sentralnervesystemet og perifere nerver for ekssudasjon og viste positiv tilbakemelding .

Brede histologiske undersøkelser Av Opisthobranchia viser at mange arter er preget av et stort utvalg av kjertelstrukturer . Disse omfatter enkelt kjertelceller som ligger i den ytre epitel, eller subepitelially. Glandulære follikler bestående av flere celler ligger vanligvis subepidermalt og åpnes via en kanal til utsiden. Større organer Er MDFs, eller glandulære tubuli i median buccal kjertel I Pleurobranchoidea. Noen av disse strukturene har vært kjent i lang tid, Og Deres defensive oppgaver ble diskutert mer detaljert Av Hoffmann . Kjent er blekket kjertel (Blochmann kjertler) og opaline kjertel (Bohadsch kjertel) I Anaspidea. Begge kjertlene utstråler stoffer som har vist seg å være giftige for cnidarians . Sannsynligvis forårsaket disse stoffene også alvorlig skade på leveren til en 40 år gammel mann, som spiste Aplysia kurodai Baba, 1937 . Ved eksperimentelle studier ble det vist at det avstøtende stoffet i blekkkjertelen er en monometylester av phycoerythrobilin og er avledet fra phycoerythrin fra de forbrukte røde alger . Opalinkjertelens rolle er mindre kjent. Ifølge Carté er prosteroglandine Med høyest kjent biologisk aktivitet Dolastatin 10, et naturlig produkt ekstrahert fra anaspidean Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) . Denne store arten på mer enn 10 cm lever på fjæra leiligheter i det tropiske Indo-Stillehavet, hvor det ville representere en ideell mat for fugler og fisk, om ikke for det svært giftige kjemikaliet. Dette stoffet er allerede brukt i medisinske behandlinger (se http://www.clinicaltrials.gov), og synes å være en av de mest potente anticancer midler.Informasjon om andre kjertelstrukturer er sjeldne, og nesten ingenting er kjent om innholdet og deres funksjoner. For øyeblikket kan vi ikke spore de forskjellige stoffene i disse kjertlene for å finne ut om det er noen begrensninger når det gjelder struktur (og dermed funksjon) og de lagrede kjemikaliene.

bare få hypoteser er formulert om oppkjøp av toksisitet og tap av skallet. Faulkner& Ghiselin antok at kjemisk forsvar basert på metabolitter avledet fra mat forut for reduksjonen av skallet og at kjemisk forsvar har vært en drivkraft bak utviklingen Av Opisthobranchia . Cimino et al., ved å analysere de forskjellige forbindelsene og deres opprinnelse, kom til den konklusjonen at utviklingen i Sacoglossa startet med opptak og lagring av sesquiterpenoider fra alger i arter som fortsatt har et skall . Innenfor de skallfrie medlemmene Av Familien Elysiidae ble diterpenoider fra alger lagret, mens i høyt utviklede former, Som Elysia timida, byttet sneglene til en de novo-syntese av polyproprionater. Cimino& Ghiselin nevnte også at håndtering og utnyttelse av en bestemt type defensiv metabolitt tillot bytte til mat med lignende forbindelser ganske enkelt, og har derfor drevet adaptiv stråling . Som et eksempel kalte de doridene og spesielt Familien Chromodorididae, som viser et stort utvalg av bruk av biokjemikalier fra forskjellige svamper. Igjen, bio-syntese av forbindelser, som observert I Dendrodoris Ehrenberg, 1831, anses å være den mest avledet form for forsvar innen Anthobranchia.Informasjon om defensive strategier, som nevnt ovenfor, er nå tilgjengelig for Flere grupper Av Opisthobranchia. Flere og mer pålitelige fylogenier blir tilgjengelige, noe som gjør det mulig å identifisere godt støttede grener og stemlines. Ved å kombinere denne kunnskapen blir det tydelig at flere defensive systemer utviklet seg før tapet av skallet(flere glandulære strukturer, f. eks. Her ønsker vi å utvide hypotesen Om Cimino et al. ved å ta opp problemet med utskillelse . Det kan ikke utelukkes at visse kjertelstrukturer utviklet seg som et slags ekskresjonssystem for å kvitte seg med inntatt giftige stoffer. Derfor er det ikke lagring i spesielle organer som gikk foran bruk av giftige stoffer, men nødvendigheten av å utvise dem. Ved å analysere fylogeni er det tydelig at mange defensive strukturer utviklet seg etter internalisering eller tap av skall (f.eks. syrekjertler i notum, cleptocnider, MDFs).Men vi må fortsatt identifisere plasseringen av forbindelsene for en bedre forståelse av evolusjonær historie om oppkjøpet av toksisitet, som sikkert var en drivkraft i utviklingen av disse fascinerende opisthobranchene. Nye teknikker, for eksempel oligonukleotid aptamerer, kan bidra til å løse dette spørsmålet . Vi må også huske på at kjemiske stoffer ikke bare kan spille en rolle i forsvar (allomoner), men også i reproduksjon og utvikling (feromoner).

Legg igjen en kommentar

Din e-postadresse vil ikke bli publisert.