Pubblicato il Lascia un commento

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Riduzione del guscio e sue implicazioni sulla difesa e sul foraggiamento

In accordo con le filogenie pubblicate basate sulla morfologia , o basate su geni tutti i principali cladi qui presentati sono monofiletici (Acteonoidea – ma vedi lo studio di Mikkelsen , Cephalaspidea con Anaspidea inclusa, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). Per quanto riguarda le relazioni dei gruppi principali, si possono osservare diverse congruenze con le precedenti analisi: la relazione sister-taxon dei Nudibranchia e dei Pleurobranchoidea si trova in quasi tutte le analisi. Questo gruppo oggi si chiama Nudipleura Wägele& Willan, 2000. Un ulteriore raggruppamento consistente è costituito da Cephalaspidea s. str. e Anaspidea. Questa relazione è stata già discussa da Mikkelsen . Tutti gli altri raggruppamenti presentati sono ancora in discussione. Nel nostro albero basato sulla morfologia, Elysia rappresenta il taxon più basale all’interno del Sacoglossa. Questo contraddice altre analisi filogenetiche disponibili e deve essere considerato con attenzione. Jensen ha presentato un’analisi filogenetica approfondita su Sacoglossa . Secondo i suoi risultati, i taxa con un guscio sono più basali e la riduzione del guscio si è verificata almeno due volte all’interno del Sacoglossa. Nella discussione qui sotto, seguiamo i risultati di Jensen e Mikkelsen e consideriamo i sacoglossani portatori di guscio come più basali .

Nonostante queste incongruenze, una discussione sulla riduzione delle conchiglie nei diversi gruppi e le sue implicazioni sulla storia della vita (habitat, alimentazione e strategie difensive) può essere intrapresa e servirà come linea guida per ulteriori indagini.

Implicazioni sullo stile di vita

Un guscio è generalmente considerato una protezione contro i predatori, come pesci, granchi e altri organismi vagili. “Se il guscio di un cucciolo (ad esempio Buccinum, un caenogastropod” prosobranchiate”, annotazione degli autori) viene spezzato e l’animale morbido viene poi offerto a un merluzzo affamato, viene mangiato prontamente.”(p: 115). La riduzione, l’internalizzazione o la perdita del guscio all’interno di Opisthobranchia implica altre strategie difensive. La riduzione del guscio all’interno dei molluschi è rara e si verifica principalmente nei cefalopodi altamente mobili. Nei gasteropodi, la perdita del guscio è rara nei prosobranchi parafiletici, e nota solo da pochi gruppi di Pulmonata, ad esempio i Gymnomorpha e i gruppi stilommatophoran Arionidae e Limacidae. Tuttavia, la riduzione della shell si è verificata molte volte all’interno dei diversi sottogruppi di Opisthobranchia. Qui, una internalizzazione o perdita completa si verifica all’interno del Cephalaspidea s. str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea e Pleurobranchoidea (Fig. 3). Mentre la perdita completa del guscio non è nota da nessun membro del piccolo taxon Tylodinoidea (circa 15 specie), questo stato di carattere si verifica nella linea staminale del Nudibranchia e del Gymnosomata. Quando si stima il numero di specie senza guscio o un guscio interno piuttosto piccolo e confrontando questo con il numero di specie con un guscio esterno più grande, le prime superano di gran lunga le seconde.

La perdita del guscio quindi può essere assunta come vantaggi rispetto alla presenza di un guscio protettivo ma pesante. I vantaggi probabilmente risiedevano nell’esplorazione di nuovi habitat, che sono più difficili da raggiungere quando sono protetti da un guscio. Questo può essere osservato ad esempio in un sottogruppo della Cladobranchia. Gli Aeolidoidea sono in grado di pascolare su idrozoi fragili (Fig. 8 E). Questo genere di prede è utilizzato da pochi altri invertebrati, ad esempio Solenogastres, membri dei Pycnogonida e degli Amphipoda . Le forme scavatrici con una conchiglia, ad esempio Scaphander o Acteon Montfort, 1810, hanno uno scudo cefalico elaborato che copre parzialmente la conchiglia e le rende snelle. La perdita del guscio probabilmente consente alle lumache di cercare cibo in habitat sabbiosi o fangosi più facilmente. Questo è il caso per i membri del Cephalaspidea s. str. e Acoclidiacea.

Figura 8
figure8

Esempi di specie di nudibranchi criptici. Un Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) dal Mediterraneo, attaccata al tetto di una grotta tra Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) dal Mare del Nord, attaccato alle rocce con corralineacean alghe rosse e mimando una spugna (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) dal Mar Mediterraneo, nutrendosi di Axinella cfr. cannabina e incorporando i coloranti. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (arrow, Dexiarchia, Aeolidoidea) dell’Indo Pacifico, imitando il suo cibo, il corallo molle Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) dal Mediterraneo, strisciando sul suo cibo Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

I membri basali del Sacoglossa hanno mantenuto una shell, ma quelli più derivati l’hanno persa. La perdita del guscio ha permesso l’evoluzione di un fenomeno unico nel regno animale. I Sacoglossa in generale si nutrono di alghe perforando le cellule con il loro dente e succhiando il contenuto della cellula. Il citoplasma viene digerito, ma in molte specie (ad es. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) i cloroplasti sono immagazzinati in rami distinti della ghiandola digestiva. Qui vengono conservati per un periodo da diversi giorni a mesi . Per questo fenomeno, il termine “cleptoplastica” è usato da diversi autori . I cloroplasti funzionanti continuano con la fotosintesi all’interno della lumaca e forniscono metaboliti nutrizionali per il metabolismo del gasteropode . La penetrazione della luce nella lumaca sarebbe ostacolata dal possesso di un guscio. Un sistema simile è osservato nei membri del Nudibranchia, ad es., in Phyllodesmium jakobsenae Burghardt& Wägele, 2004, o Melibe bucephala Bergh, 1902). Qui le alghe unicellulari (zooxantelle) dal cibo corallo o dalla colonna d’acqua libera vengono immagazzinate nel sistema digestivo e i metaboliti di queste zooxantelle vengono utilizzati per gli scopi della lumaca . Secondo le filogenie pubblicate e ai nostri risultati (dati inediti di entrambi gli autori) su Sacoglossa e Nudibranchia, si può presumere che l’assorbimento di cloroplasti o zooxantelle abbia prima migliorato la cripsi (Fig. 1D). La conservazione a breve termine consente una continuazione dell’attività fotosintetica dei cloroplasti all’interno della lumaca. La conservazione per un periodo più lungo ha permesso di ridurre l’assorbimento di cibo con la possibilità di cercare nuovi e/o meno frequenti organismi prede . Più efficaci i rapporti simbiotici sono noti per la sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, in grado di sopravvivere otto mesi senza cibo , il aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) e la dendronotoidean Melibe bucephala, entrambi sopravvissuti nei nostri acquari per 10 mesi senza cibo (Burghardt & Wägele dati non pubblicati).

Implicazioni sulla difesa

La perdita di un guscio come struttura protettiva ha portato a una serie di diverse strutture difensive. Alcuni di questi tratti possono essere osservati come una combinazione in una stessa specie.

La cripsi può essere osservata in molti gruppi ed è molto spesso ottenuta incorporando gli stessi coloranti dal cibo (Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). L’aspetto criptico si ottiene anche imitando gli stessi modelli o persino il contorno del substrato. Corambe pacifica MacFarland& O’Donoghue, 1929 imita perfettamente i motivi cromatici della sua preda, la briozoica Membranipora de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae imita i polipi piumati del corallo molle Xenia Lamarck, 1816, su cui vive, mentre il cerata di P. briareum (Bergh, 1896) sono lisci come i tentacoli della sua preda, il corallo molle Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Gli effetti zebra sono ottenuti da modelli con macchie come quella in Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) o da strisce. Sembra spugne sgradevoli (Fig. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) è molto comune nei doridi portanti spicule. Secondo Gosliner, le specie criptiche sono taxa piuttosto basali, mentre i taxa con schemi di colore aposematici sono più derivati-un’ipotesi che deve ancora essere dimostrata da approfondite analisi filogenetiche che includono tutte le specie del sottogruppo in questione.

Una strategia difensiva unica all’interno degli animali è la conservazione delle cnidocisti (“cleptocnidi”), tipica di quasi tutti i membri degli Aeolidoidea cladobranchi . Questo gruppo si nutre principalmente di cnidari, con priorità su Hydrozoa. I meccanismi dell’assorbimento delle cnidocisti, in modo che l’esplosione non venga innescata durante il consumo, non sono ancora compresi. Si presume che la lumaca emana un muco per ostacolare l’esplosione . Gli eolidi studiati, come Aeolidia papillosa (Linné, 1761), hanno un tubo orale altamente ghiandolare (Fig. 6C) che supporta questa ipotesi. Un’altra teoria implica che si verifichi una sorta di processo di acclimatazione, simile a quello discusso tra anemoni di mare e pesci anemoni . Secondo le indagini di Greenwood e Mariscal solo le cnidocisti immature sono immagazzinate nel cnidosac, mentre quelle mature vengono digerite. Ma, l’indagine istologica di molti eolidi direttamente raccolti dal loro cibo non ha rivelato un numero elevato di cnidocisti esplose nello stomaco (dati inediti di HW). Solo Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990 dall’Oceano Antartico è stato osservato avere molte cnidocisti esplose nel suo tratto digestivo .

La presenza di spicole nel notum come strategia difensiva è stata discussa da diversi autori . Le spicole sono presenti in molti Anthobranchia senza guscio e Acochlidiacea, ma anche nei membri dei Pleurobranchoidea, che a volte hanno un piccolo guscio internalizzato. Le spicole non si verificano mai in opistobranchi con un guscio più grande. Cattaneo-Vietti et al. ha studiato la composizione minerale delle spicole doride e ha trovato calcite (CaCO3) e brucite(Mg (OH)2) . Le sferule più piccole sono composte solo di calcite. Harris descrisse esperimenti di alimentazione che offrivano vari opistobranchi ad esemplari di Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), che è un feroce predatore sugli opistobranchi . Questa specie ha respinto tutti i doridi spiculosi.

Un altro tratto evolutivo per la difesa, e discusso come prerequisito per la riduzione del guscio almeno nei sacoglossani , è l’assorbimento o la sintesi de novo di metaboliti secondari tossici per possibili predatori . L’assorbimento nutrendosi di prede tossiche (principalmente alghe, Poriferi, Briozoi, Tunicati e Cnidaria) è la principale fonte di composti, mentre la sintesi de novo è nota solo da pochi taxa . Quando derivato dietetico, Avila ha chiamato questi cleptochimici, seguendo i termini cleptoplasti e cleptocnidi per l’incorporazione e l’uso di cloroplasti in Sacoglossa e cnidocisti in Aeolidoidea . La letteratura sui composti chimici negli opistobranchi è numerosa. Alcune recensioni riassumono le nostre conoscenze . I composti appartengono principalmente ai terpenoidi, in particolare ai sesquiterpenoidi insolubili e ai diterpenoidi. Poco si sa sulla funzione dei composti biologici, anche se i loro compiti difensivi sono molto spesso postulati . Pochi esperimenti di alimentazione sono stati eseguiti in passato, dimostrando un effetto tossico su crostacei e / o pesci . Anche la traslocazione dalla preda nella lumaca, e la trasformazione modificando le strutture chimiche per degradazione attraverso la digestione, o da un meccanismo attivo in una sostanza chimica più efficace, è difficilmente compresa . La posizione dei composti è studiata solo per poche specie, analizzando alcune parti del corpo , o anche isolando organi più grandi, come le MDF . Tracciare i composti all’interno del tessuto, o anche le cellule, utilizzando metodi immunoistochimici non è mai stato fatto. Pertanto, non è possibile correlare la bioattività chimica con alcune strutture istologiche, ad eccezione delle formazioni dermiche del mantello nella specie Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

I composti inorganici, come l’acido solforico, sono prodotti in pochi gruppi. La loro funzione e posizione è meglio conosciuta grazie all’ampio lavoro di Thompson . Ha analizzato la produzione di acido solforico in diversi membri dei Gastropoda, compresi i membri dei Pleurobranchoidea, Cephalaspidea e Dorididae. L’acido essudato contiene anioni inorganici di cloruro e solfato e tracce di sostanze organiche. Fu in grado di localizzare l’acido mediante istochimica all’interno dei grandi vacuoli nella ghiandola buccale mediana (Fig. 7C) e le ghiandole subepiteliali di Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Lì, l’acido è tenuto in forma attiva . Gillete et al. ha studiato il ruolo del sistema nervoso centrale e dei nervi periferici per l’essudazione e ha mostrato un feed back positivo .

Ampie indagini istologiche dell’Opistobranchia mostrano che molte specie sono caratterizzate da una vasta gamma di strutture ghiandolari . Questi comprendono singole cellule ghiandolari che si trovano negli epiteli esterni, o subepitelialmente. I follicoli ghiandolari composti da diverse cellule di solito si trovano subepidermicamente e si aprono attraverso un condotto verso l’esterno. Gli organi più grandi sono gli MDFs, o i tubuli ghiandolari della ghiandola buccale mediana nei Pleurobranchoidea. Alcune di queste strutture sono note da molto tempo e i loro compiti difensivi sono stati discussi in modo più dettagliato da Hoffmann . Ben noti sono la ghiandola dell’inchiostro (ghiandole di Blochmann) e la ghiandola opalina (ghiandola di Bohadsch) nell’Anaspidea. Entrambe le ghiandole trasudano sostanze che hanno dimostrato di essere tossiche per gli cnidari . Probabilmente queste sostanze hanno anche causato gravi danni al fegato di un uomo di 40 anni, che ha mangiato Aplysia kurodai Baba, 1937 . Da studi sperimentali è stato dimostrato che la sostanza repellente nella ghiandola dell’inchiostro è un estere monometilico della ficoeritrobilina ed è derivato dalla ficoeritrina dalle alghe rosse consumate . Il ruolo della ghiandola opalina è meno noto. Secondo Carté, la prosteroglandina con la più alta attività biologica conosciuta è la Dolastatina 10, un prodotto naturale estratto dall’anaspidea Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) . Questa grande specie di oltre 10 cm vive sulle pianure intertidali dell’Indo-Pacifico tropicale, dove rappresenterebbe un alimento ideale per uccelli e pesci, se non fosse per quella sostanza chimica altamente tossica. Questa sostanza è già applicata in trattamenti medici (vedi http://www.clinicaltrials.gov) e sembra essere uno dei più potenti agenti antitumorali.

Le informazioni su altre strutture ghiandolari sono rare e quasi nulla è noto sul loro contenuto e sulle loro funzioni. Al momento non siamo in grado di rintracciare le diverse sostanze in queste ghiandole per scoprire se ci sono vincoli riguardanti la struttura (e quindi la funzione) e le sostanze chimiche immagazzinate.

Sono formulate solo poche ipotesi riguardanti l’acquisizione di tossicità e la perdita del guscio. Faulkner& Ghiselin ha ipotizzato che la difesa chimica basata su metaboliti derivati dal cibo abbia preceduto la riduzione del guscio e che la difesa chimica sia stata una forza trainante dietro l’evoluzione di Opisthobranchia . Cimino et al., analizzando i diversi composti e la loro origine, è giunto alla conclusione che l’evoluzione all’interno del Sacoglossa iniziato con l’assorbimento e la conservazione di sesquiterpenoidi da alghe in specie che hanno ancora un guscio . All’interno dei membri senza guscio della famiglia Elysiidae, i diterpenoidi delle alghe sono stati immagazzinati, mentre in forme altamente evolute, come Elysia timida, le lumache sono passate a una sintesi de novo di polipoprionati. Cimino& Ghiselin ha anche menzionato che la manipolazione e l’utilizzo di un particolare tipo di metabolita difensivo hanno permesso il passaggio al cibo con composti simili abbastanza facilmente, e quindi ha guidato la radiazione adattiva . Come esempio hanno chiamato i doridi e in particolare la famiglia Chromodorididae, che mostrano una vasta gamma di utilizzo di sostanze biochimiche da diverse spugne. Ancora una volta, la bio-sintesi di composti, come osservato in Dendrodoris Ehrenberg, 1831, è considerata la forma di difesa più derivata all’interno dell’Antobranchia.

Le informazioni sulle strategie difensive, come sopra elencate, sono ora disponibili per diversi gruppi dell’Opistobranchia. Sono disponibili filogenie sempre più affidabili, che consentono l’identificazione di rami e linee staminali ben supportate. Combinando questa conoscenza, diventa evidente che diversi sistemi difensivi si sono evoluti prima della perdita del guscio (diverse strutture ghiandolari, ad esempio la ghiandola ipobranchiale, le ghiandole del bordo del mantello, la ghiandola di Bohadsch). Qui vorremmo estendere l’ipotesi di Cimino et al. affrontando il problema dell’escrezione . Non si può escludere che alcune strutture ghiandolari si siano evolute come una sorta di sistema escretore per sbarazzarsi di sostanze tossiche ingerite. Pertanto non è la conservazione in organi speciali che ha preceduto l’uso di sostanze tossiche, ma la necessità di espellerle. Analizzando la filogenesi, è evidente che molte strutture difensive si sono evolute dopo l’internalizzazione o la perdita di gusci (ad esempio ghiandole acide nel notum, cleptocnidi, MDF).

Ma dobbiamo ancora identificare la posizione dei composti per una migliore comprensione della storia evolutiva riguardante l’acquisizione della tossicità, che certamente è stata una forza trainante nell’evoluzione di questi affascinanti opistobranchi. Nuove tecniche, ad esempio gli aptameri oligonucleotidici, potrebbero aiutare a risolvere questa domanda . Dobbiamo anche tenere presente che le sostanze chimiche potrebbero non solo svolgere un ruolo nella difesa (allomoni), ma anche nella riproduzione e nello sviluppo (feromoni).

Lascia un commento

Il tuo indirizzo email non sarà pubblicato.