Opublikowano Dodaj komentarz

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Redukcja muszli i jej implikacje dla obrony i żerowania

zgodnie z opublikowanymi filogenezami opartymi na morfologii lub na genach wszystkie główne klady przedstawione tutaj są monofiletyczne (Acteonoidea – zobacz badania Mikkelsena , Cephalaspidea z anaspidea włącznie , Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). Jeśli chodzi o relacje głównych grup, można zaobserwować kilka zbieżności z wcześniejszymi analizami: związek siostrzany z taksonem Nudibranchia i Pleurobranchoidea występuje prawie we wszystkich analizach. Obecnie grupa ta nosi nazwę Nudipleura Wägele & Willan, 2000. Kolejną spójną grupę tworzą Cephalaspidea s.str. i Anaspidea. Związek ten był już omawiany przez Mikkelsena . Wszystkie inne przedstawione ugrupowania są nadal przedmiotem dyskusji. W naszym drzewie morfologicznym Elysia reprezentuje najbardziej bazalny takson w obrębie Sacoglossa. Jest to sprzeczne z innymi dostępnymi analizami filogenetycznymi i musi być rozważane z ostrożnością. Jensen przedstawił dokładną analizę filogenetyczną Sacoglossy . Według jej wyników taksony z muszlą są bardziej bazalne, a redukcja muszli wystąpiła co najmniej dwukrotnie w obrębie „Sacoglossa”. W poniższej dyskusji śledzimy wyniki Jensena i Mikkelsena i uważamy sakoglossany muszelkowe za bardziej bazalne .

pomimo tych niespójności, dyskusja na temat redukcji muszli w różnych grupach i jej wpływu na historię życia (siedliska, strategie żywieniowe i obronne) może być podjęta i posłuży jako wytyczne dla dalszych badań.

wpływ na styl życia

muszla jest powszechnie uważana za ochronę przed drapieżnikami, takimi jak ryby, kraby i inne organizmy wędrowne. „Jeśli skorupa piskląt (np. Buccinum,” prosobranchiate ” caenogastropoda, adnotacja autorów) zostanie zerwana, a miękkie zwierzę zostanie ofiarowane głodnemu dorszowi, jest chętnie zjadane.”(p: 115) . Redukcja, internalizacja lub utrata muszli wewnątrz Opisthobranchia implikuje inne strategie obronne. Redukcja muszli u mięczaków jest rzadkością i występuje głównie u wysoko mobilnych głowonogów. U ślimaków ubytek muszli jest rzadki u parafiletycznych prosobranch, a znany tylko z kilku grup Pulmonata, np. Gymnomorpha i stylommatophoran grup Arionidae i Limacidae. Jednakże redukcja muszli występowała wielokrotnie w obrębie różnych podgrup Opisthobranchia. W tym przypadku internalizacja lub całkowita utrata występuje w obrębie Cephalaspidea s. str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea i Pleurobranchoidea (Fig. 3). O ile całkowite ubytki muszli nie są znane żadnemu członkowi Niewielkiego taksonu Tylodinoidea (około 15 gatunków), o tyle stan ten występuje w linii macierzystej Nodibranchia i Gymnosomata. Przy szacowaniu liczebności gatunków bez muszli lub raczej maleńkiej muszli wewnętrznej i porównywaniu jej z liczbą gatunków z większą skorupą zewnętrzną, te pierwsze zdecydowanie przewyższają te drugie.

utrata powłoki może zatem mieć zalety w porównaniu z obecnością ochronnej, ale ciężkiej powłoki. Korzyści płyną prawdopodobnie z eksploracji nowych siedlisk, które są trudniejsze do osiągnięcia, gdy są chronione przez muszlę. Można to zaobserwować np. w podgrupie kladobranchia. Aeolidoidea są zdolne do pasienia się na kruchych hydrozoanach (rys. 8E). Z tego rodzaju żerują nieliczne inne bezkręgowce, np. Solenogastry, przedstawiciele Pycnogonida i Amphipoda . Np. Scaphander lub Acteon Montfort, 1810, mają rozbudowaną tarczę głowową, która częściowo pokrywa muszlę i czyni je opływowymi. Utrata muszli prawdopodobnie umożliwia ślimakom łatwiejsze poszukiwanie pokarmu w siedliskach piaszczystych lub błotnistych. Dotyczy to członków Cephalaspidea s.str. i Acochlidiacea.

rys. 8
rys. 8

przykłady tajemniczych gatunków nagoskrzelnych. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) z Morza Śródziemnego, przymocowany do dachu jaskini między Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) z Morza Północnego, przymocowany do skał z corralineacean Red algae i naśladujący gąbkę (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) z Morza Śródziemnego, żywiący się Axinella cf. cannabina i zawierające barwniki. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (strzała, Dexiarchia, Aeolidoidea) z Indo Pacyfiku, naśladując jego pokarm, koralowiec miękki Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) z basenu Morza Śródziemnego, pełzająca po jego pożywieniu Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Basal members of the Sacoglossa have retained a shell, but more derived one have lost it. Utrata powłoki pozwoliła na ewolucję zjawiska, które jest unikalne w królestwie zwierząt. Sacoglossa żywi się glonami, przekłuwając komórki zębem i wysysając zawartość komórki. Cytoplazma jest trawiona, ale u wielu gatunków (np. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) chloroplasty są przechowywane w odrębnych gałęziach gruczołu trawiennego. Tutaj są przechowywane przez okres kilku dni do miesięcy . Dla tego zjawiska termin „cleptoplastyka” jest używany przez kilku autorów . Funkcjonujące chloroplasty kontynuują fotosyntezę w ślimaku i dostarczają metabolitów odżywczych do metabolizmu ślimaka . Przenikanie światła do pocisku byłoby utrudnione przez posiadanie pocisku. Podobny system obserwuje się u członków nudziarza, np., in Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, or Melibe bucephala Bergh, 1902). Tutaj jednokomórkowe glony (zooxanthellae) z pokarmu koralowego lub z wolnego słupa wody są przechowywane w układzie pokarmowym, a metabolity tych zooxanthellae są wykorzystywane do własnych celów ślimaka . Zgodnie z opublikowanymi filogenezami i naszymi własnymi wynikami (niepublikowane dane obu autorów) na temat Sacoglossa i Nudibranchia można założyć, że wychwyt chloroplastów lub zooxanthellae najpierw wzmocnił crypsis (Fig. 1D). Krótkotrwałe przechowywanie pozwala na kontynuację fotosyntetycznej aktywności chloroplastów w ślimaku. Przechowywanie w dłuższym okresie umożliwiło ograniczenie pobierania pokarmu z możliwością poszukiwania nowych i/lub rzadziej występujących organizmów drapieżnych . Najbardziej skuteczne związki symbiotyczne są znane z sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, który może przetrwać osiem miesięcy bez pożywienia, aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) i Dendronotoidean Melibe bucephala, z których oba przetrwały w naszych akwariach przez 10 miesięcy bez pożywienia (Burghardt & niepublikowane dane Wägele).

wpływ na obronę

utrata powłoki jako struktury ochronnej doprowadziła do powstania szeregu różnych struktur obronnych. Niektóre z tych cech można zaobserwować jako kombinację u jednego i tego samego gatunku.

Crypsis można zaobserwować w wielu grupach i jest bardzo często osiągane przez włączenie tych samych barwników z pożywienia (rys. 8c, Phyllidia flava Aradas, 1847). Tajemniczy wygląd uzyskuje się również poprzez naśladowanie tych samych wzorów lub nawet zarys podłoża. Corambe pacifica MacFarland & O ’ Donoghue, 1929 doskonale naśladuje wzory kolorów swojej zdobyczy, Mszywioł błoniasty de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae naśladuje pierzaste polipy koralowca miękkiego Xenia Lamarck, 1816, na którym żyje, natomiast cerata P. briareum (Bergh, 1896) są gładkie jak macki swojej ofiary, miękki Koral Briareum Blainville, 1830 (rys. 8D). Efekty zebry są osiągane przez wzory z Plamami, jak w Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) lub paskami. Wyglądające jak niepalące gąbki (rys. 8b, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) jest bardzo częsty u dorydów spicule-bearing. Według Goslinera, tajemnicze gatunki są raczej taksonami bazalnymi, podczas gdy taksony o aposematycznych wzorach kolorystycznych są bardziej pochodne-hipoteza, która nie została jeszcze udowodniona przez dokładne analizy filogenetyczne, które obejmują wszystkie gatunki omawianej podgrupy.

unikalną strategią obronną u zwierząt jest przechowywanie cnidocysty („cleptocnides”), co jest typowe dla prawie wszystkich członków kladobrancha Aeolidoidea . Grupa ta żywi się głównie cnidarianami, z pierwszeństwem na Hydrozoa. Mechanizmy wychwytu cnidocysty, tak aby wybuch nie został wywołany podczas konsumpcji, nadal nie są poznane. Przyjmuje się, że ślimak wydziela śluz utrudniający wybuch . Badane eolidy, takie jak Aeolidia papillosa (Linné, 1761), mają silnie gruczołową rurkę oralną (rys. 6C), który potwierdza tę hipotezę. Inna teoria zakłada, że występuje rodzaj procesu aklimatyzacji, podobny do omawianego między ukwiałami morskimi a rybą anemonową . Według badań Greenwooda i Mariscal tylko niedojrzałe cnidocysty są przechowywane w cnidosac, podczas gdy Dojrzałe są trawione. Jednak badania histologiczne wielu eolidów pobranych bezpośrednio z pożywienia nie wykazały dużej liczby eksplodowanych cnidocyst w żołądku (niepublikowane dane HW). Tylko Notaeolidia schmekelae wägele, 1990 z Oceanu Antarktycznego zaobserwowano wiele eksplodujących cnidocyst w przewodzie pokarmowym .

obecność spicules w notum jako strategia obronna była omawiana przez kilku autorów . Spicules występują w wielu bez muszli Anthobranchia i Acochlidiacea, ale także w członach Pleurobranchoidea, które czasami mają internalizowaną małą muszlę. Spicules nigdy nie występuje u opisthobranch z większą muszlą. Cattaneo-Vietti et al. zbadano skład mineralny kolców dorydowych i znaleziono kalcyt (CaCO3)i brucyt (Mg(OH) 2). Mniejsze kuliste zbudowane są tylko z kalcytu. Harris opisał eksperymenty z żywieniem różnych opisthobranch okazów Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), który jest dzikim drapieżnikiem na opisthobranch . Gatunek ten odrzucił wszystkie dorydy spiculose.

inną ewolucyjną cechą obrony, omawianą jako warunek wstępny redukcji muszli przynajmniej u sacoglossanów , jest wychwyt lub de novo synteza wtórnych metabolitów, które są toksyczne dla potencjalnych drapieżników . Głównym źródłem związków jest wychwyt poprzez żerowanie na toksycznych zdobyczach (głównie glony, Porifera, Bryozoa, Tunicata i Cnidaria), natomiast synteza de novo znana jest tylko z kilku taksonów . Po diecie, Avila nazwał te cleptochemikalia, zgodnie z terminami cleptoplasts i cleptocnides dla włączenia i zastosowania chloroplastów w Sacoglossa i cnidocysts w Aeolidoidea . Literatura na temat związków chemicznych w opistobranchs jest liczna. Niektóre recenzje podsumowują naszą wiedzę . Związki należą głównie do terpenoidów, zwłaszcza nierozpuszczalnych seskwiterpenoidów i diterpenoidów. Niewiele wiadomo na temat funkcji związków biologicznych, choć ich zadania obronne są bardzo często postulowane . W przeszłości przeprowadzono kilka eksperymentów z żywieniem, wykazujących toksyczny wpływ na skorupiaki i / lub ryby . Również translokacja ze zdobyczy do ślimaka i transformacja poprzez zmianę struktur chemicznych przez degradację poprzez trawienie lub przez aktywny mechanizm w bardziej efektywną substancję chemiczną, jest mało zrozumiała . Lokalizacja związków jest badana tylko dla kilku gatunków, analizując niektóre części ciała, a nawet izolując większe narządy, takie jak MDF . Śledzenie związków w tkance, a nawet komórkach, przy użyciu metod immunohistochemicznych nigdy nie zostało zrobione. W związku z tym nie jest możliwe korelowanie bioaktywności chemicznej z niektórymi strukturami histologicznymi, z wyjątkiem formacji skórnych płaszcza u gatunku Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

związki nieorganiczne, takie jak kwas siarkowy, powstają w kilku grupach. Ich funkcja i lokalizacja są lepiej znane dzięki obszernym pracom Thompsona . Analizował wytwarzanie kwasu siarkowego u różnych przedstawicieli Gastropoda, w tym przedstawicieli Pleurobranchoidea, Cephalaspidea i Dorididae. Wysięk zawiera nieorganiczne aniony chlorkowe i siarczanowe oraz śladowe ilości substancji organicznych. Był w stanie zlokalizować kwas przez histochemię w dużych wakuoli w medianie gruczołu policzkowego (Fig. 7C) i gruczołów subepithelial Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Tam kwas jest utrzymywany w formie aktywnej . Gillete et al. zbadano rolę ośrodkowego układu nerwowego i nerwów obwodowych w wysięku i wykazano dodatnie sprzężenie zwrotne .

szerokie badania histologiczne opisthobranchia pokazują, że wiele gatunków charakteryzuje się dużym wachlarzem struktur gruczołowych . Składają się one z pojedynczych komórek gruczołowych leżących w nabłonku zewnętrznym lub subepitelialnie. Pęcherzyki gruczołowe złożone z kilku komórek zwykle leżą podepidermalnie i otwierają się przez kanał na zewnątrz. Większe organy to Mdfy, czyli kanaliki gruczołowe gruczołu pośrodkowego w Pleurobranchoidea. Niektóre z tych budowli były znane od dawna, a ich zadania obronne zostały szczegółowo omówione przez Hoffmanna . Dobrze znane są gruczoły atramentowe (gruczoły Blochmanna) i gruczoł opalinowy (gruczoł Bohadscha) w Anaspidea. Oba gruczoły wydzielają substancje, które okazały się toksyczne dla cnidarian . Prawdopodobnie substancje te spowodowały również poważne uszkodzenie wątroby 40-letniego mężczyzny, który zjadł Aplysia kurodai Baba, 1937 . W badaniach eksperymentalnych wykazano, że substancja odstraszająca w gruczole atramentowym jest estrem monometylowym fikoerytrobiliny i pochodzi z fikoerytryny ze spożywanych czerwonych alg . Rola gruczołu opalinowego jest mniej znana. Według Carté, prosteroglandyną o najwyższej znanej aktywności biologicznej jest Dolastatyna 10, naturalny produkt uzyskiwany z Anaspidean Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) . Ten duży gatunek o długości ponad 10 cm żyje na płaskowyżu w tropikalnym Indo-Pacyfiku, gdzie stanowiłby idealny pokarm dla ptaków i ryb, gdyby nie wysoce toksyczne chemikalia. Substancja ta jest już stosowana w leczeniu (patrz http://www.clinicaltrials.gov) I wydaje się być jednym z najsilniejszych leków przeciwnowotworowych.

informacje o innych strukturach gruczołowych są rzadkie i prawie nic nie wiadomo o ich zawartości i funkcjach. W tej chwili nie jesteśmy w stanie prześledzić różnych substancji w tych gruczołach, aby dowiedzieć się, czy istnieją jakiekolwiek ograniczenia dotyczące struktury (a zatem funkcji) i przechowywanych chemikaliów.

sformułowano tylko kilka hipotez dotyczących nabycia toksyczności i utraty powłoki. Faulkner & Ghiselin zakładał, że obrona chemiczna oparta na metabolitach pochodzących z pożywienia poprzedzała redukcję skorupy i że obrona chemiczna była siłą napędową ewolucji Opisthobranchia . Cimino et al., analizując różne związki i ich pochodzenie, doszedł do wniosku, że ewolucja w obrębie Sacoglossa rozpoczęła się od pobierania i przechowywania seskwiterpenoidów z alg u gatunków wciąż posiadających skorupkę . W obrębie bezskorupowych członków rodziny „Elysiidae” przechowywano diterpenoidy z glonów, podczas gdy w wysoko rozwiniętych formach, takich jak „Elysia timida”, ślimaki przestawiały się na de novo syntezę poliproprionianów. Cimino & Ghiselin wspomniał również, że obsługa i wykorzystanie określonego rodzaju metabolitu obronnego umożliwiło dość łatwe przejście na żywność z podobnymi związkami, a zatem napędzało promieniowanie adaptacyjne . Jako przykład nazwali dorydy, a w szczególności rodzinę Chromodorididae, które wykazują duży zakres zastosowania biochemikaliów z różnych gąbek. Ponownie, biosynteza związków, zaobserwowana w dendrodoris Ehrenberg, 1831, jest uważana za najbardziej pochodną formy obrony w obrębie Anthobranchia.

informacje o strategiach obronnych, wymienione powyżej, są już dostępne dla kilku grup Opisthobranchia. Coraz bardziej wiarygodne filogenezy stają się dostępne, które pozwalają na identyfikację dobrze wspieranych gałęzi i łodyg. Łącząc tę wiedzę, staje się oczywiste, że kilka systemów obronnych rozwinęło się przed utratą skorupy (kilka struktur gruczołowych, np. gruczoł podbrzusza, gruczoły obręczy płaszcza, gruczoł Bohadscha). Tutaj chcielibyśmy rozszerzyć hipotezę Cimino et al. rozwiązując problem wydalania . Nie można wykluczyć, że niektóre struktury gruczołowe ewoluowały jako rodzaj systemu wydalniczego, aby pozbyć się spożywanych substancji toksycznych. Dlatego nie jest to Przechowywanie w specjalnych narządach, które poprzedzały stosowanie substancji toksycznych, ale konieczność ich wydalenia. Analizując filogenezę, widać, że wiele struktur obronnych wyewoluowało po internalizacji lub utracie muszli (np. gruczoły kwasowe w notum, cleptocnides,MDF).

ale nadal musimy zidentyfikować lokalizację związków, aby lepiej zrozumieć ewolucyjną historię dotyczącą nabywania toksyczności, która z pewnością była siłą napędową w ewolucji tych fascynujących opisthobranchs. Nowe techniki, np. aptamery oligonukleotydowe, mogą pomóc w rozwiązaniu tego problemu . Musimy również pamiętać, że substancje chemiczne mogą nie tylko odgrywać rolę w obronie (allomony), ale także w rozmnażaniu i rozwoju (feromony).

Dodaj komentarz

Twój adres e-mail nie zostanie opublikowany.