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Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell redução e suas implicações em matéria de defesa e de forrageamento

De acordo com o publicado filogenias baseadas em morfologia , ou com base em genes de todos os principais subtipos apresentados aqui são monofilético (Acteonoidea – mas veja o estudo Mikkelsen , Cephalaspidea com Anaspidea incluído, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). No que diz respeito às relações dos grandes grupos, podem observar-se várias congruências com análises anteriores: a relação irmão-táxon da Nudibranchia e Pleurobranchoidea é encontrada em quase todas as análises. Este grupo hoje é chamado Nudipleura wägele & Willan, 2000. Um outro grupo consistente é formado por Cephalaspidea S. str. e Anaspidea. Esta relação já foi discutida por Mikkelsen . Todos os outros grupos apresentados estão ainda em debate. Na nossa árvore baseada na morfologia, Elysia representa o táxon mais basal dentro do Sacoglossa. Isto contradiz outras análises filogenéticas disponíveis e tem de ser considerado com cuidado. Jensen apresentou uma análise filogenética completa sobre Sacoglossa . De acordo com seus resultados, taxa com uma concha são mais basais e redução da concha ocorreu pelo menos duas vezes dentro do Sacoglossa. Na discussão abaixo, seguimos os resultados de Jensen e Mikkelsen e consideramos os sacoglossanos Portadores de conchas como mais basais .

apesar destas incongruidades, uma discussão sobre a redução de shell nos diferentes grupos e suas implicações na história da vida (habitat, alimentação e estratégias defensivas) pode ser realizada, e servirá como uma orientação para futuras investigações.uma concha é geralmente considerada como uma proteção contra predadores, tais como peixes, caranguejos e outros organismos vagis. “Se a concha de um quelque (por exemplo, Buccinum, um caenogastrópode “prosobranchiate”, anotação dos autores) é quebrada e o animal macio é então oferecido a um bacalhau faminto, ele é comido prontamente.”(P: 115) . A redução, internalização ou perda da concha dentro da Opisthobranchia implica outras estratégias defensivas. A redução de conchas dentro dos moluscos é incomum, e ocorre principalmente nos cefalópodes altamente móveis. Em gastrópodes, a perda de conchas é rara em prosobranchos parafiléticos, e conhecida apenas a partir de poucos grupos de Pulmonata, por exemplo, os Gymnomorpha e os grupos estilommatofóricos Arionidae e Limacidae. No entanto, a redução da concha ocorreu muitas vezes dentro dos diferentes subgrupos de Opisthobranchia. Aqui, uma internalização ou perda completa ocorre dentro do Cephalaspidea s.str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea e Pleurobranchoidea (Fig. 3). Enquanto a perda completa da concha não é conhecida de nenhum membro do pequeno táxon Tylodinoidea (cerca de 15 espécies), este estado de caráter ocorre no tronco da Nudibrânquia e Gymnosomata. Ao estimar o número de espécies sem concha ou uma casca interna bastante pequena e comparando – o com o número de espécies com uma concha externa maior, o primeiro supera o segundo de longe.por conseguinte, pode presumir-se que a perda da casca apresenta vantagens em comparação com a presença de uma casca protectora mas pesada. As vantagens provavelmente residem na exploração de novos habitats, que são mais difíceis de alcançar quando protegidos por uma concha. Isto pode ser observado, por exemplo, em um subgrupo da Cladobranchia. Os Aeolidoidea são capazes de pastar em hidrozoanos frágeis (Fig. 8E). Este tipo de presa é usado por alguns outros invertebrados, por exemplo, Solenogastros, membros do Pycnogonida e do Amphipoda . Formas de perfuração com uma concha, por exemplo, Escáfandro ou Acteon Montfort, 1810, têm um elaborado Escudo cefálico que cobre parcialmente a concha e as torna mais ágeis. A perda da concha provavelmente permite que as lesmas procurem comida em habitats arenosos ou lamacentos mais facilmente. É o caso dos membros da Cephalaspidea S. str. e Acochlidiacea.

Figura 8
figura 8

Exemplos de cryptic imagens de espécies. Um Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) a partir do Mediterrâneo, presa ao teto de uma caverna, entre Parazoanthus, B Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) do Mar do Norte, anexado às rochas com corralineacean de algas vermelhas e imitando uma esponja (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) a partir do Mediterrâneo, do Mar, alimentando-se de Axinella cf. canabina e incorporando os corantes. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (arrow, Dexiarchia, Aeolidoidea) from the Indo Pacific, mimicing its food, the soft coral Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) do Mediterrâneo, rastejando sobre os seus alimentos Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

membros basais da Sacoglossa mantiveram uma concha, mas mais derivados perderam-na. A perda da casca permitiu a evolução de um fenômeno que é único no reino animal. O Sacoglossa, em geral, alimenta-se de algas perfurando as células com o dente e sugando o conteúdo da célula. O citoplasma é digerido, mas em muitas espécies (ex. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) os cloroplastos são armazenados em ramos distintos da glândula digestiva. Aqui eles são armazenados por um período de vários dias a meses . Para este fenômeno, o termo “cleptoplastia” é usado por vários autores . Os cloroplastos funcionais continuam com fotossíntese dentro da lesma e fornecem metabólitos nutricionais para o metabolismo da lesma . A penetração da luz na lesma seria dificultada pela posse de uma concha. Um sistema similar é observado em membros da Nudibrânquia, e.g., in Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & Wägele, 2004, or Melibe bucephala Bergh, 1902) . Aqui, as algas unicelulares (zooxanthellae) do alimento coral ou da coluna de água livre são armazenadas no sistema digestivo e os metabolitos destas zooxanthellae são usados para os próprios fins da lesma . De acordo com filogenias publicadas e com os nossos próprios resultados (dados não publicados de ambos os autores) sobre Sacoglossa e Nudibranchia, pode-se assumir que a captação de cloroplastos ou zooxanthellae primeiro enhanced crypsis (Fig. 1D) . O armazenamento de curto prazo permite a continuação da atividade fotossintética dos cloroplastos dentro da lesma. O armazenamento durante um período mais longo permitiu a redução da ingestão de alimentos com a possibilidade de procurar novos e/ou menos frequentes organismos de presas . O mais eficaz relações simbióticas são conhecidos para a sacoglossan Elysia chlorotica Gould, de 1870, que pode sobreviver oito meses sem alimento , o aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) e o dendronotoidean Melibe bucephala, tanto dos que sobreviveram, em nossos aquários para 10 meses sem comida (Burghardt & Wägele dados não publicados).

implicações na defesa

perda de uma concha como uma estrutura de proteção levou a uma série de diferentes estruturas defensivas. Alguns destes traços podem ser observados como uma combinação em uma mesma espécie.a Crípsis pode ser observada em muitos grupos e é muito frequentemente atingida pela incorporação dos mesmos corantes do alimento(Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). A aparência críptica também é conseguida imitando os mesmos padrões ou até mesmo o contorno do substrato. Corambe pacifica MacFarland & O’Donoghue, 1929 perfectly mimics the colour patterns of its prey, the bryozoan Membranipora de Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae imita os pólipos com penas do Coral Macio Xenia Lamarck, 1816, no qual vive, enquanto que o cerata de P. briareum (Bergh, 1896)são lisos como os tentáculos de sua presa, o coral macio Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Os efeitos de Zebra são alcançados por padrões com manchas como as de Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) ou às riscas. Parecem esponjas desagradáveis (Fig. 8b, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) é muito comum em dorsais de rolamento de espículas. De acordo com Gosliner , as espécies crípticas são taxas bastante basais, enquanto os taxa com padrões de cor apostemática são mais derivados – uma hipótese que ainda tem de ser provada por análises filogenéticas minuciosas que incluem todas as espécies do subgrupo em questão.

uma estratégia defensiva única dentro dos animais é o armazenamento de cnidocistos (cleptocnides), que é típico para quase todos os membros da Cladobranch Aeolidoidea . Este grupo alimenta-se principalmente de cnidários, com prioridade em Hydrozoa. Os mecanismos de absorção dos cnidocistos, de modo que a explosão não é desencadeada durante o consumo, ainda não são compreendidos. Supõe-se que a lesma exua um muco para impedir a explosão . Os aeolídeos investigados, como Aeolidia papillosa (Linné, 1761), têm um tubo oral altamente glandular (Fig. 6C) que suporta esta hipótese. Outra teoria implica que ocorre uma espécie de processo de aclimatação, semelhante ao discutido entre anémonas marinhas e peixes anémonas . De acordo com as investigações de Greenwood e Mariscal, apenas os cnidocistos imaturos são armazenados no cnidosac, enquanto os maduros são digeridos. Mas, a investigação histológica de muitos eolídeos colhidos diretamente de seus alimentos não revelou um elevado número de cnidocistos explodidos no estômago (dados não publicados de HW). Apenas Notaeolidia schmekelae Wägele, 1990, do Oceano Antártico, tem sido observado ter muitos cnidocistos explodidos em seu trato digestivo .

presença de espículas no notum como uma estratégia defensiva foi discutida por vários autores . As espículas estão presentes em muitas Antobranchias e Acochlidiacea sem casca, mas também em membros da Pleurobranchoidea, que por vezes têm uma concha pequena internalizada. As pústulas nunca ocorrem em opistobrânquios com uma concha maior. Cattaneo-Vietti et al. investigou a composição mineral das espéculas doridas e encontrou calcite (CaCO3) e brucite(Mg (OH)2) . Esférulas menores são compostas apenas de calcite. Harris descreveu experimentos de alimentação que ofereciam vários opistobrânquios a espécimes de Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), que é um feroz predador em opistobrânquios . Esta espécie rejeitou todas as espiculosas doridas.

outro traço evolutivo para a defesa, e discutido como um pré-requisito para a redução da casca pelo menos em sacoglossanos , é a captação ou síntese de novo de metabolitos secundários que são tóxicos para possíveis predadores . A absorção através da alimentação de presas tóxicas (principalmente algas, Porifera, Briozoa, Tunicata e Cnidaria) é a principal fonte de compostos, enquanto a síntese de novo é conhecida apenas por poucos taxa . Quando derivado da dieta, Ávila chamou a estes cleptoquímicos, seguindo os Termos cleptoplastos e cleptocnidos para incorporação e utilização de cloroplastos em Sacoglossa e cnidocistos em Aeolidoidea . A literatura sobre compostos químicos em opisthobranchs é numerosa. Algumas resenhas resumem nosso conhecimento . Os compostos pertencem principalmente aos terpenoides, especialmente os sesquiterpenoides insolúveis e os diterpenoides. Pouco se sabe sobre a função dos compostos biológicos, embora suas tarefas defensivas sejam muitas vezes postuladas . No passado, foram realizadas poucas experiências de alimentação, demonstrando um efeito tóxico nos crustáceos e / ou peixes . Também a translocação da presa para a lesma, e a transformação através da mudança das estruturas químicas quer por degradação através da digestão, ou por um mecanismo ativo em um produto químico mais eficaz, é dificilmente compreendida . A localização dos compostos é investigada apenas para poucas espécies, analisando certas partes do corpo , ou mesmo isolando órgãos maiores, como os MDFs . Rastrear os compostos dentro do tecido, ou mesmo células, usando métodos imunohistoquímicos nunca foi feito. Por conseguinte, não é possível correlacionar a bioactividade química com certas estruturas histológicas, com excepção das formações dermais do manto na espécie Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .compostos inorgânicos, como o ácido sulfúrico, são produzidos em poucos grupos. Sua função e localização é mais conhecida devido ao extenso trabalho de Thompson . Analisou a produção de ácido sulfúrico em diferentes membros da Gastropoda, incluindo membros da Pleurobranchoidea, Cephalaspidea e Dorididae. O ácido exsudado contém cloreto inorgânico e aniões sulfato e vestígios de substâncias orgânicas. Ele foi capaz de localizar o ácido por histoquímica dentro dos grandes vacúolos na glândula bucal mediana (Fig. 7C) e as glândulas subepiteliais de Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Lá, o ácido é mantido em forma ativa . Gillete et al. investigou o papel do sistema nervoso central e nervos periféricos para exsudação e mostrou feedback positivo .investigações histológicas gerais da Opistobranchia mostram que muitas espécies são caracterizadas por uma grande variedade de estruturas glandulares . Estas incluem células glandulares únicas localizadas no epitélio exterior, ou subepitelialmente. Folículos glandulares compostos por várias células geralmente ficam subepidermalmente e abrem-se através de uma conduta para o exterior. Órgãos maiores são os MDFs, ou os túbulos glandulares da glândula bucal mediana na Pleurobranchoidea. Algumas dessas estruturas são conhecidas há muito tempo e suas tarefas defensivas foram discutidas mais detalhadamente por Hoffmann . É conhecida a glândula de tinta (glândulas de Blochmann) e a glândula opalina (glândula de Bohadsch) na Anaspídea. Ambas as glândulas exudam substâncias que se demonstrou serem tóxicas para os cnidários . Provavelmente estas substâncias também causaram danos graves no fígado de um homem de 40 anos, que comeu Aplysia kurodai Baba, 1937 . Através de estudos experimentais foi demonstrado que a substância repelente na glândula de tinta é um éster monometílico da phycoerythrobilin e é derivado da phycoerythrina a partir das algas vermelhas consumidas . O papel da glândula opalina é menos conhecido. De acordo com a Carté, a prosteroglandina com a actividade biológica mais elevada conhecida é a Dolastatina 10, um produto natural extraído da Dolabella auricularia anaspidiana (pé-claro, 1786) . Esta grande espécie de mais de 10 cm vive nos apartamentos intertidais no Indo-Pacífico tropical, onde representaria um alimento ideal para aves e peixes, se não para aquele produto químico altamente tóxico. Esta substância já é aplicada em tratamentos médicos (verhttp://www.clinicaltrials.gov), e parece ser um dos agentes anticancerígenos mais potentes.

a informação sobre outras estruturas glandulares é rara, e quase nada se sabe sobre seu conteúdo e suas funções. Neste momento, não somos capazes de rastrear as diferentes substâncias nessas glândulas para descobrir se existem quaisquer restrições relativas à estrutura (e, portanto, função) e os produtos químicos armazenados.apenas são formuladas poucas hipóteses relativas à aquisição de toxicidade e perda da concha. Faulkner & Ghiselin supôs que a defesa química baseada em metabolitos derivados de alimentos precedeu a redução da casca e que a defesa química tem sido uma força motriz por trás da evolução da Opisthobranchia . Cimino et al., ao analisar os diferentes compostos e sua origem, chegou à conclusão de que a evolução dentro do Sacoglossa começou com a captação e armazenamento de sesquiterpenóides de algas em espécies ainda com uma concha . Dentro dos Membros sem concha da família Elysiidae, os diterpenóides das algas foram armazenados, enquanto em formas altamente evoluídas, como Elysia timida, as lesmas mudaram para uma síntese de novo de poliproprionatos. Cimino & Ghiselin também mencionou que a manipulação e a utilização de um determinado tipo de defensivo metabólito permitido o interruptor de alimentos com compostos similares com bastante facilidade, e, portanto, tem impulsionado radiação adaptativa . Como exemplo, eles nomearam os doridos e, em particular, a família Chromodorididae, que mostram uma grande variedade de uso de bioquímicos de diferentes esponjas. Novamente, a bio-síntese de compostos, como observado em Dendrodoris Ehrenberg, 1831, é considerada a forma mais derivada de defesa dentro da Antobranchia.

informação sobre estratégias defensivas, conforme listado acima, está disponível agora para vários grupos da Opisthobranchia. Mais e mais filogenias confiáveis estão se tornando disponíveis, o que permite a identificação de ramos e linhagens bem sustentadas. Combinando este conhecimento, torna-se evidente que vários sistemas defensivos evoluíram antes da perda da concha (várias estruturas glandulares, por exemplo, a glândula hipobranquial, as glândulas das jantes de manto, a glândula de Bohadsch). Aqui gostaríamos de estender a hipótese de Cimino et al. abordando o problema da excreção . Não se pode excluir que certas estruturas glandulares evoluíram como uma espécie de sistema excretor para se livrar de substâncias tóxicas ingeridas. Portanto, não é o armazenamento em órgãos especiais que precedeu o uso de substâncias tóxicas, mas a necessidade de expulsá-las. Ao analisar a filogenia, é evidente que muitas estruturas defensivas evoluíram após a internalização ou perda de conchas (por exemplo, glândulas ácidas no notum, cleptocnides, MDFs).mas ainda temos que identificar a localização dos compostos para uma melhor compreensão da história evolutiva sobre a aquisição de toxicidade, que certamente foi uma força motriz na evolução destes fascinantes opisthobranchos. Novas técnicas, por exemplo, o oligonucleotídeo aptameres, poderiam ajudar a resolver esta questão . Temos também de ter em mente que as substâncias químicas podem não só desempenhar um papel na defesa (alomonas), mas também na reprodução e desenvolvimento (feromonas).

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