Publicat pe Lasă un comentariu

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Reducerea învelișului și implicațiile sale asupra apărării și hrănirii

în conformitate cu filogenii publicate pe baza morfologiei sau pe baza genelor , toate cladele majore prezentate aici sunt monofiletice (Acteonoidea – dar a se vedea studiul realizat de Mikkelsen , Cephalaspidea cu anaspidea inclusă, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). În ceea ce privește relațiile grupurilor majore, pot fi observate mai multe congruențe cu analizele anterioare: relația soră-taxon a Nudibranchia și Pleurobranchoidea se găsește în aproape toate analizele. Acest grup în zilele noastre se numește Nudipleura W Centigele & Willan, 2000. O altă grupare consistentă este formată de Cephalaspidea s. str. și Anaspidea. Această relație a fost deja discutată de Mikkelsen . Toate celelalte grupări prezentate sunt încă în dezbatere. În arborele nostru bazat pe morfologie, Elysia reprezintă cel mai bazal taxon din Sacoglossa. Acest lucru contrazice alte analize filogenetice disponibile și trebuie luat în considerare cu grijă. Jensen a prezentat o analiză filogenetică aprofundată asupra Sacoglossa . Potrivit rezultatelor sale, taxonii cu coajă sunt mai bazali, iar reducerea cochiliei a avut loc cel puțin de două ori în Sacoglossa. În discuția de mai jos, urmărim rezultatele lui Jensen și Mikkelsen și considerăm sacoglossanii purtători de cochilie ca fiind mai bazali .

în ciuda acestor incongruențe, se poate întreprinde o discuție despre reducerea învelișului în diferitele grupuri și implicațiile sale asupra istoriei vieții (habitat, hrănire și strategii defensive) și va servi drept ghid pentru investigații suplimentare.

implicații asupra stilului de viață

o cochilie este în general considerată a fi o protecție împotriva prădătorilor, cum ar fi peștii, crabii și alte organisme vagile. „Dacă coaja unui pui (de exemplu, Buccinum, un caenogastropod” prosobranchiat”, adnotarea autorilor) este ruptă și animalul moale este apoi oferit unui cod flămând, acesta este mâncat cu ușurință.”(p: 115). Reducerea, internalizarea sau pierderea învelișului în Opistobranchia implică alte strategii defensive. Reducerea cochiliei în moluște este mai puțin frecventă și apare în principal la cefalopodele foarte mobile. La gastropode, pierderea cochiliei este rară în prosobranchele parafiletice și este cunoscută doar din câteva grupuri de Pulmonata, de exemplu, Gymnomorpha și stylommatophoran grupuri Arionidae și Limacidae. Cu toate acestea, reducerea cochiliei a avut loc de multe ori în cadrul diferitelor subgrupuri de Opistobranchia. Aici, o internalizare sau o pierdere completă are loc în Cefalaspidea s.str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea și Pleurobranchoidea (Fig. 3). În timp ce pierderea completă a cochiliei nu este cunoscută de la niciun membru al taxonului mic Tylodinoidea (aproximativ 15 specii), această stare de caracter apare în linia tulpinii Nudibranchia și Gymnosomata. Atunci când se estimează numărul de specii fără coajă sau o coajă internă destul de mică și se compară acest lucru cu numărul de specii cu o coajă externă mai mare, primele depășesc cu mult numărul celor din urmă.prin urmare, se poate presupune că pierderea cochiliei are avantaje în comparație cu prezența unei cochilii protectoare, dar grele. Avantajele constau probabil în explorarea de noi habitate, care sunt mai greu accesibile atunci când sunt protejate de o cochilie. Acest lucru poate fi observat, de exemplu, într-un subgrup al Cladobranchiei. Aeolidoidea este capabilă să pască pe hidrozoane fragile (Fig. 8E). Acest tip de pradă este folosit de câteva alte nevertebrate, de exemplu, Solenogastres, membri ai Pycnogonida și ai Amfipoda . Formele de vizuină cu o cochilie, de exemplu, Scaphander sau Acteon Montfort, 1810, au un scut cefalic elaborat care acoperă parțial cochilia și le face raționalizate. Pierderea cochiliei permite probabil melcilor să caute mai ușor hrană în habitatele nisipoase sau noroioase. Acesta este cazul membrilor Cephalaspidea s.str. și Acochlidiacea.

figura 8
figure8

Exemple de specii de nudibranh criptice. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) din Marea Mediterană, atașat la acoperișul unei peșteri dintre Parazoanthus, B jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) (Anthobranchia) din Marea Nordului, atașat de roci cu alge roșii corralineacean și imitând un burete( Halichondria), c Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) din Marea Mediterană, hrănindu-se cu Axinella CF. cannabina și încorporarea coloranților. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (săgeată, Dexiarchia, Aeolidoidea) din Pacificul Indo, imitând mâncarea sa, coralul moale briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) din Marea Mediterană, târându-se pe mâncarea sa eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

membrii bazali ai Sacoglossa au păstrat o coajă, dar cei mai derivați au pierdut-o. Pierderea de coajă a permis evoluția unui fenomen unic în regnul animal. Sacoglossa, în general, se hrănește cu alge, străpungând celulele cu dintele și aspirând conținutul celulei. Citoplasma este digerată, dar la multe specii (de ex. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) cloroplastele sunt stocate în ramuri distincte ale glandei digestive. Aici sunt stocate pentru o perioadă de câteva zile până la Luni . Pentru acest fenomen, termenul” cleptoplastie ” este folosit de mai mulți autori . Cloroplastele funcționale continuă cu fotosinteza în interiorul melcului și furnizează metaboliți nutriționali pentru metabolismul gastropodului . Pătrunderea luminii în melc ar fi împiedicată de posesia unei cochilii. Un sistem similar este observat la membrii Nudibranchiei, de ex., în Phyllodesmium Jakobsenae Burghardt & W Xvgele, 2004 sau Melibe bucephala Bergh, 1902) . Aici algele unicelulare (zooxanthellae) din alimentele de corali sau din coloana de apă liberă sunt stocate în sistemul digestiv, iar metaboliții acestor zooxanthellae sunt folosiți în scopuri proprii . Conform filogeniilor publicate și a propriilor noastre rezultate (date nepublicate ale ambilor autori) despre Sacoglossa și Nudibranchia, se poate presupune că absorbția cloroplastelor sau a zooxanthellae a îmbunătățit mai întâi crypsis (Fig. 1D). Depozitarea pe termen scurt permite o continuare a activității fotosintetice a cloroplastelor din interiorul melcului. Depozitarea pe o perioadă mai lungă a permis reducerea absorbției alimentelor cu posibilitățile de căutare a unor organisme de pradă noi și/sau mai puțin frecvente . Cele mai eficiente relații simbiotice sunt cunoscute pentru sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, care poate supraviețui opt luni fără hrană, aeolid pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) și Dendronotoidean Melibe bucephala, ambele supraviețuind în Acvaria noastră timp de 10 luni fără hrană (Burghardt & W date nepublicate de la.

implicațiile asupra apărării

pierderea unei cochilii ca structură de protecție a dus la o serie de structuri defensive diferite. Unele dintre aceste trăsături pot fi observate ca o combinație la una și aceeași specie.

Crypsis poate fi observat în multe grupuri și se realizează foarte des prin încorporarea acelorași coloranți din alimente (Fig. 8c, Phyllidia flava Aradas, 1847). Aspectul criptic se realizează și prin imitarea acelorași modele sau chiar a conturului substratului. Corambe pacifica MacFarland& O ‘ Donoghue, 1929 imită perfect modelele de culoare ale prăzii sale, bryozoan Membranipora De Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae imită polipii cu pene ai coralului moale Xenia Lamarck, 1816 , pe care trăiește, în timp ce cerata lui P. briareum (Bergh, 1896) sunt netede ca tentaculele prăzii sale, coralul moale Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Efectele de zebră se realizează prin modele cu pete ca cele din Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) sau prin dungi. Arătând ca niște bureți care nu pot fi consumați (Fig. 8B, jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) este foarte frecventă la doridele purtătoare de spicule. Potrivit lui Gosliner , speciile criptice sunt mai degrabă taxoni bazali, în timp ce taxonii cu modele de culoare aposematice sunt mai derivate – o ipoteză care nu a fost încă dovedită prin analize filogenetice aprofundate care includ toate speciile din subgrupul în cauză.

o strategie defensivă unică în cadrul animalelor este depozitarea cnidocistelor („cleptocnide”), care este tipică pentru aproape toți membrii Cladobranch Aeolidoidea . Acest grup se hrănește în principal cu cnidari, cu prioritate pe Hidrozoa. Mecanismele de absorbție a cnidocistelor, astfel încât explozia să nu fie declanșată în timpul consumului, nu sunt încă înțelese. Se presupune că limacul emană un mucus pentru a împiedica explozia . Aeolidele investigate, cum ar fi Aeolidia papillosa (Linn XV, 1761), au un tub Oral foarte glandular (Fig. 6C) care susține această ipoteză. O altă teorie implică faptul că apare un fel de proces de aclimatizare, similar cu cel discutat între anemonele marine și peștii anemone . Conform investigațiilor Greenwood și Mariscal, numai cnidocistele imature sunt stocate în cnidosac, în timp ce cele mature sunt digerate. Dar, investigarea histologică a multor eolide colectate direct din alimentele lor nu a dezvăluit un număr mare de cnidociste explodate în stomac (date nepublicate ale HW). Numai Notaeolidia schmekelae w, 1990, din Oceanul Antarctic, s-a observat că are multe cnidociste explodate în tractul său digestiv .prezența spiculelor în notum ca strategie defensivă a fost discutată de mai mulți autori . Spiculele sunt prezente în multe Anthobranchia și Acochlidiacea fără coajă, dar și în membrii Pleurobranchoidea, care uneori au o coajă mică internalizată. Spiculele nu apar niciodată în opistobranche cu o coajă mai mare. Cattaneo-Vietti și colab. a investigat compoziția minerală a spiculelor doride și a găsit calcit (CaCO3) și brucit (Mg(OH)2) . Sferulele mai mici sunt compuse numai din calcit. Harris a descris experimente de hrănire care oferă diverse opistobranche exemplarelor de Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), care este un prădător feroce pe opistobranche . Această specie a respins toate doridele spiculoase.

o altă trăsătură evolutivă pentru apărare și discutată ca o condiție prealabilă pentru reducerea cochiliei cel puțin la sacoglossani, este absorbția sau sinteza de novo a metaboliților secundari care sunt toxici pentru posibilii prădători . Absorbția prin hrănirea cu pradă toxică (în principal alge, Porifera, Bryozoa, Tunicata și Cnidaria) este principala sursă de compuși, în timp ce sinteza de novo este cunoscută doar din puțini taxoni . Când este derivat din dietă, Avila a numit aceste cleptochimice, urmând termenii cleptoplaste și cleptocnide pentru încorporarea și utilizarea cloroplastelor în Sacoglossa și cnidociste în Aeolidoidea . Literatura privind compușii chimici din opistobranche este numeroasă. Unele recenzii rezumă cunoștințele noastre . Compușii aparțin în principal terpenoidelor, în special sesquiterpenoidelor insolubile și diterpenoidelor. Se știe puțin despre funcția compușilor biologici, deși sarcinile lor defensive sunt foarte des postulate . Puține experimente de hrănire au fost efectuate în trecut, demonstrând un efect toxic asupra crustaceelor și/sau peștilor . De asemenea, translocarea din pradă în Limacși transformarea prin schimbarea structurilor chimice fie prin degradare prin digestie, fie printr-un mecanism activ într-o substanță chimică mai eficientă, este greu de înțeles . Localizarea compușilor este investigată doar pentru câteva specii, prin analizarea anumitor părți ale corpului sau chiar prin izolarea organelor mai mari , cum ar fi MDFs . Urmărirea compușilor din țesut, sau chiar a celulelor, folosind metode imunohistochimice nu a fost niciodată făcută. Prin urmare, nu este posibilă corelarea bioactivității chimice cu anumite structuri histologice, cu excepția formațiunilor dermice ale mantalei din specia Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

compușii anorganici, cum ar fi acidul sulfuric, sunt produși în câteva grupe. Funcția și locația lor sunt mai bine cunoscute datorită muncii extinse a lui Thompson . El a analizat producția de acid sulfuric în diferiți membri ai Gastropoda, inclusiv membri ai Pleurobranchoidea, Cephalaspidea și Dorididae. Acidul exudat conține anioni anorganici de clorură și sulfat și urme de substanțe organice. El a reușit să localizeze acidul prin histochimie în vacuolele mari din glanda bucală mediană (Fig. 7C) și glandele subepiteliale ale Pleurobranchoidei (Fig. 7D). Acolo, acidul este ținut în formă activă . Gillete și colab. a investigat rolul sistemului nervos central și al nervilor periferici pentru exudare și a arătat un feedback pozitiv .

investigațiile histologice ample ale Opistobranchiei arată că multe specii se caracterizează printr-o gamă largă de structuri glandulare . Acestea cuprind celule glandulare unice situate în epiteliul exterior sau subepitelial. Foliculii glandulari compuși din mai multe celule se află de obicei subepidermic și se deschid printr-o conductă spre exterior. Organele mai mari sunt MDFs sau tubulii glandulari ai glandei bucale mediane din Pleurobranchoidea. Unele dintre aceste structuri sunt cunoscute de mult timp, iar sarcinile lor defensive au fost discutate mai detaliat de Hoffmann . Sunt cunoscute glanda de cerneală (glandele lui Blochmann) și glanda opalină (glanda Bohadsch) din Anaspidea. Ambele glande emană substanțe care s-au dovedit a fi toxice pentru cnidari . Probabil că aceste substanțe au provocat, de asemenea, leziuni grave ale ficatului unui bărbat de 40 de ani, care a mâncat Aplysia kurodai Baba, 1937 . Prin studii experimentale sa demonstrat că substanța respingătoare din glanda de cerneală este un ester monometilic al ficoeritrobilinei și este derivată din ficoeritrină din algele roșii consumate . Rolul glandei opaline este mai puțin cunoscut. Conform Cart, prosteroglandina cu cea mai mare activitate biologică cunoscută este Dolastatina 10, un produs natural extras din Dolabella auricularia anaspidiană (Lightfoot, 1786) . Această specie mare de peste 10 cm trăiește pe apartamentele intertidale din Indo-Pacificul tropical, unde ar reprezenta o hrană ideală pentru păsări și pești, dacă nu pentru acea substanță chimică extrem de toxică. Această substanță este deja aplicată în tratamentele medicale (vezi http://www.clinicaltrials.gov) și pare a fi unul dintre cei mai puternici agenți anticanceroși.informațiile despre alte structuri glandulare sunt rare și nu se știe aproape nimic despre conținutul și funcțiile lor. În acest moment nu suntem capabili să urmărim diferitele substanțe din aceste glande pentru a afla dacă există constrângeri în ceea ce privește structura (și, prin urmare, funcția) și substanțele chimice stocate.

sunt formulate doar câteva ipoteze privind dobândirea toxicității și pierderea cochiliei. Faulkner& Ghiselin a presupus că apărarea chimică bazată pe metaboliți derivați din alimente a precedat reducerea învelișului și că apărarea chimică a fost o forță motrice în spatele evoluției Opistobranchiei . Cimino și colab., analizând diferiții compuși și originea lor, s-a ajuns la concluzia că evoluția în Sacoglossa a început cu absorbția și depozitarea sesquiterpenoidelor din alge la speciile care încă au coajă . În cadrul membrilor familiei elysiidae fără coajă, diterpenoidele din alge au fost depozitate, în timp ce în forme foarte evoluate, cum ar fi Elysia timida, melcii au trecut la o sinteză de novo a polipoprionaților. Cimino& Ghiselin a menționat, de asemenea, că manipularea și utilizarea unui anumit tip de metabolit defensiv au permis trecerea la alimente cu compuși similari destul de ușor și, prin urmare, a condus radiații adaptive . De exemplu, au numit doridele și, în special, familia Chromodorididae, care prezintă o gamă largă de utilizări ale biochimicelor din diferite bureți. Din nou, bio-sinteza compușilor, așa cum se observă în Dendrodoris Ehrenberg, 1831, este considerată a fi cea mai derivată formă de apărare în cadrul Anthobranchia.

informațiile privind strategiile defensive, așa cum sunt enumerate mai sus, sunt disponibile acum pentru mai multe grupuri de Opistobranchia. Sunt disponibile filogenii din ce în ce mai fiabile, care permit identificarea ramurilor și tulpinilor bine susținute. Combinând aceste cunoștințe, devine evident că mai multe sisteme defensive au evoluat înainte de pierderea cochiliei (mai multe structuri glandulare, de exemplu, glanda hipobranchială, glandele mantalei, glanda Bohadsch). Aici am dori să extindem ipoteza lui Cimino și colab. prin abordarea problemei excreției . Nu se poate exclude faptul că anumite structuri glandulare au evoluat ca un fel de sistem excretor pentru a scăpa de substanțele toxice ingerate. Prin urmare, nu depozitarea în organe speciale a precedat utilizarea substanțelor toxice, ci necesitatea expulzării acestora. Analizând filogenia, este evident că multe structuri defensive au evoluat după internalizarea sau pierderea cojilor (de exemplu, glandele acide din notum, cleptocnide, MDF).

dar trebuie să identificăm locația compușilor pentru o mai bună înțelegere a istoriei evolutive în ceea ce privește dobândirea toxicității, care cu siguranță a fost o forță motrice în evoluția acestor fascinante opistobranche. Noi tehnici, de exemplu, oligonucleotida aptameres, ar putea ajuta la rezolvarea acestei întrebări . De asemenea, trebuie să ținem cont de faptul că substanțele chimice ar putea juca un rol nu numai în apărare (alomoni), ci și în reproducere și dezvoltare (feromoni).

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.