Publicerad den Lämna en kommentar

Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Skalreduktion och dess konsekvenser för försvar och foder

i enlighet med publicerade fylogenier baserade på morfologi , eller baserat på gener alla större klader som presenteras här är monofyletiska (Acteonoidea – men se studien av Mikkelsen , Cephalaspidea med Anaspidea ingår, Sacoglossa, Tylodinoidea, Pleurobranchoidea, Nudibranchia, Anthobranchia, Cladobranchia). När det gäller relationer mellan stora grupper, flera kongruenser med tidigare analyser kan observeras: syster-taxon-förhållandet mellan Nudibranchia och Pleurobranchoidea finns i nästan alla analyser. Denna grupp kallas numera Nudipleura W Occolgele & Willan, 2000. En ytterligare konsekvent gruppering bildas av Cephalaspidea s. str. och Anaspidea. Detta förhållande diskuterades redan av Mikkelsen . Alla andra presenterade grupperingar är fortfarande under debatt. I vårt morfologibaserade träd representerar Elysia det mest basala taxonet inom Sacoglossa. Detta strider mot andra tillgängliga fylogenetiska analyser och måste övervägas med försiktighet. Jensen presenterade en grundlig fylogenetisk analys på Sacoglossa . Enligt hennes resultat är taxa med ett skal mer basalt och skalreduktion inträffade minst två gånger inom Sacoglossa. I diskussionen nedan följer vi resultaten från Jensen och Mikkelsen och betraktar de skalbärande sacoglossans som mer basala .

trots dessa inkongruiteter kan en diskussion om skalminskning i de olika grupperna och dess konsekvenser för livshistoria (livsmiljö, utfodring och defensiva strategier) genomföras och kommer att fungera som riktlinje för ytterligare undersökningar.

konsekvenser för livsstil

ett skal anses allmänt vara ett skydd mot rovdjur, såsom fisk, krabbor och andra vagila organismer. Buccinum, en” prosobranchiate ” caenogastropod, anteckning av författarna) bryts bort och det mjuka djuret erbjuds sedan till en hungrig torsk, det äts lätt.”(S: 115). Minskning, internalisering eller förlust av skalet inom Opisthobranchia innebär andra defensiva strategier. Skalreduktion inom blötdjur är ovanligt och förekommer främst i de mycket mobila bläckfiskarna. Hos snäckor är skalförlust sällsynt hos parafyletiska prosobrancher och är endast känd från få grupper av Pulmonata, t.ex. Gymnomorpha och stylommatophoran-grupperna Arionidae och Limacidae. Skalreduktion inträffade emellertid många gånger inom de olika undergrupperna av Opisthobranchia. Här inträffar en internalisering eller fullständig förlust inom Cephalaspidea s.str, Anaspidea, Sacoglossa, Acochlidiacea och Pleurobranchoidea (Fig. 3). Medan fullständig förlust av skalet inte är känt från någon medlem av den lilla taxon Tylodinoidea (cirka 15 arter), förekommer detta karaktärstillstånd i Nudibranchia och Gymnosomata. När man uppskattar artnummer utan skal eller ett ganska litet inre skal och jämför detta med antalet arter med ett större yttre skal, överträffar det förra det senare överlägset.

förlust av skalet kan därför antas ha fördelar jämfört med närvaron av ett skyddande men tungt skal. Fördelarna ligger förmodligen i utforskningen av nya livsmiljöer, som är svårare att nå när de skyddas av ett skal. Detta kan observeras t.ex. i en undergrupp av Cladobranchia. Aeolidoidea kan beta på bräckliga hydrozoaner (Fig. 8E). Denna typ av byte används av få andra ryggradslösa djur, t .ex. Solenogastres, medlemmar av Pycnogonida och Amfipoda. Burrowing former med ett skal, t.ex. Scaphander eller Acteon Montfort, 1810, har en utarbetad cephalic sköld som delvis täcker skalet och gör dem strömlinjeformade. Förlust av skalet gör det möjligt för sniglar att lättare söka efter mat i sandiga eller leriga livsmiljöer. Detta är fallet för medlemmar i Cephalaspidea s. str. och Acochlidiacea.

figur 8
figure8

exempel på kryptiska nudibrancharter. A Discodoris atromaculata Bergh, 1905 (Anthobranchia) från Medelhavet, fäst vid taket på en grotta mellan Parazoanthus, B Jorunna tomentosa( Cuvier, 1804) (Anthobranchia) från norra havet, fäst vid stenar med corralineacean röda alger och efterliknar en svamp (Halichondria), C Phyllidia flava Aradas, 1847 (Anthobranchia) från Medelhavet, matar på Axinella jfr. cannabina och införliva färgämnen. D Phyllodesmium briareum (Bergh, 1896) (pil, Dexiarchia, Aeolidoidea) från Indo Pacific, efterliknar sin mat, den mjuka korall Briareum violacea. E Flabellina affinis (Gmelin, 1791) (Dexiarchia, Aeolidoidea) från Medelhavet, kryper på sin mat Eudendrium racemosus (Cnidaria, Hydrozoa).

Basalmedlemmar i Sacoglossa har behållit ett skal, men mer härledda har förlorat det. Skalförlust möjliggjorde utveckling av ett fenomen som är unikt i djurriket. Sacoglossa matar i allmänhet på alger genom att genomborra cellerna med sin tand och suga ut innehållet i cellen. Cytoplasman smälts, men i många arter (t. ex. Elysia timida (Risso, 1818), Placobranchus ocellatus) kloroplasterna lagras i distinkta grenar i matsmältningskörteln. Här lagras de under en period av flera dagar till månader . För detta fenomen används termen” cleptoplasty ” av flera författare . De fungerande kloroplasterna fortsätter med fotosyntes i snigeln och ger näringsmetaboliter för gastropodens metabolism . Penetration av ljus i snigeln skulle hindras av innehav av ett skal. Ett liknande system observeras hos medlemmar av Nudibranchia, t. ex., i Phyllodesmium jakobsenae Burghardt & W Tubbigele, 2004, eller Melibe bucephala Bergh, 1902). Här lagras encelliga alger (zooxanthellae) från korallmat eller från den fria vattenkolonnen i matsmältningssystemet och metaboliter av dessa zooxanthellae används för snigelns egna ändamål . Enligt publicerade fylogenier och till våra egna resultat (opublicerade data från båda författarna) på Sacoglossa och Nudibranchia kan det antas att upptag av kloroplaster eller zooxanthellae först förbättrade krypsis (Fig. 1D). Den kortvariga lagringen möjliggör en fortsättning av den fotosyntetiska aktiviteten hos kloroplaster i snigeln. Lagring under en längre period möjliggjorde minskning av matupptaget med möjligheterna att söka efter nya och/eller mindre frekventa bytesorganismer . De mest effektiva symbiotiska förhållandena är kända för sacoglossan Elysia chlorotica Gould, 1870, som kan överleva åtta månader utan mat , aeolid Pteraeolidia ianthina (Angas, 1864) och dendronotoidean Melibe bucephala, som båda överlevde i vår akvarier i 10 månader utan mat (Burghardt & W Ucubergele opublicerad data).

implikationer på försvar

förlust av ett skal som en skyddande struktur ledde till en rad olika defensiva strukturer. Några av dessa egenskaper kan observeras som en kombination i en och samma art.

Krypsis kan observeras i många grupper och uppnås mycket ofta genom införlivande av samma färgämnen från maten (Fig. 8C, Phyllidia flava Aradas, 1847). Kryptiskt utseende uppnås också genom att efterlikna samma mönster eller till och med kontur av substratet. Corambe pacifica MacFarland & O ’ Donoghue, 1929 efterliknar perfekt färgmönstren för sitt byte, bryozoan Membranipora De Blainville, 1830. Phyllodesmium jakobsenae efterliknar de fjädrade polyperna i den mjuka korallen Xenia Lamarck, 1816 , på vilken den lever, medan cerata av P. briareum (Bergh, 1896) är släta som tentaklerna i sitt byte, den mjuka korallen Briareum Blainville, 1830 (Fig. 8D). Zebraeffekter uppnås genom mönster med fläckar som i Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 (Fig. 8A) eller med ränder. Ser ut som obehagliga svampar (Fig. 8B, Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804)) är mycket vanligt i spicule-bärande dorider. Enligt Gosliner är de kryptiska arterna ganska basala taxa, medan taxa med aposematiska färgmönster är mer härledda – en hypotes som ännu inte har bevisats genom grundliga fylogenetiska analyser som inkluderar alla arter i undergruppen i fråga.en unik defensiv strategi inom djur är lagring av cnidocyster (”cleptocnides”), vilket är typiskt för nästan alla medlemmar i cladobranch Aeolidoidea . Denna grupp matar främst på cnidarians, med prioritet på Hydrozoa. Mekanismerna för upptag av cnidocyster, så att explosionen inte utlöses under konsumtionen, förstås fortfarande inte. Det antas att snigeln utstrålar en slem för att hindra explosion . Undersökta aeolider, som Aeolidia papillosa (Linn VIII, 1761), har ett mycket glandulärt Oralt rör (Fig. 6C) som stöder denna hypotes. En annan teori innebär att det förekommer en slags acklimatiseringsprocess, liknande den som diskuteras mellan havsanemoner och anemonfisk . Enligt undersökningarna av Greenwood och Mariscal lagras endast omogna cnidocyster i cnidosac, medan mogna smälts. Men histologisk undersökning av många aeolider som direkt samlats in från maten har inte avslöjat ett stort antal exploderade cnidocyster i magen (opublicerade data från HW). Endast Notaeolidia schmekelae W Occurgele, 1990 från Antarktis havet har observerats ha många exploderade cnidocyster i matsmältningskanalen .

närvaron av spicules i notum som en defensiv strategi diskuterades av flera författare . Spicules är närvarande i många skal-mindre Antobranchia och Acochlidiacea, men också i medlemmar av Pleurobranchoidea, som ibland har ett internaliserat litet skal. Spicules förekommer aldrig i opisthobranchs med ett större skal. Cattaneo-Vietti et al. undersökte mineralkompositionen av doridspikuler och fann kalcit (CaCO3) och brucit (Mg(OH)2) . Mindre sfärer består endast av kalcit. Harris beskrev utfodringsexperiment som erbjuder olika opisthobranchs till exemplar av Navanax Pilsbry, 1895 (Cephalaspidea), som är ett våldsamt rovdjur på opisthobranchs . Denna art avvisade alla spiculose dorider.

ett annat evolutionärt drag för försvar, och diskuteras som en förutsättning för skalreduktion åtminstone i sacoglossans , är upptag eller de novo-syntes av sekundära metaboliter som är giftiga för möjliga rovdjur . Upptag genom att mata på giftigt byte (främst alger, Porifera, Bryozoa, Tunicata och Cnidaria) är den viktigaste källan till föreningar, medan de novo-syntes endast är känd från få taxa . När dietary härledd, Avila kallade dessa cleptochemicals, efter termerna cleptoplasts och cleptocnides för inkorporering och användning av kloroplaster i Sacoglossa och cnidocysts i Aeolidoidea . Litteratur om kemiska föreningar i opisthobranchs är många. Några recensioner sammanfattar vår kunskap . Föreningar hör huvudsakligen till terpenoiderna, särskilt de olösliga sesquiterpenoiderna och diterpenoiderna. Lite är känt om de biologiska föreningarnas funktion, även om deras defensiva uppgifter ofta postuleras . Få utfodringsexperiment har utförts tidigare, vilket visar en toxisk effekt på kräftdjur och/eller fisk . Även translokationen från byte till snigeln och omvandlingen genom att ändra de kemiska strukturerna antingen genom nedbrytning genom matsmältning eller genom en aktiv mekanism till en effektivare kemikalie förstås knappast . Placeringen av föreningarna undersöks endast för få arter, genom att analysera vissa delar av kroppen , eller till och med genom att isolera större organ, som MDFs . Spårning av föreningarna i vävnaden, eller till och med celler, med immunhistokemiska metoder har aldrig gjorts. Därför är det inte möjligt att korrelera kemisk bioaktivitet med vissa histologiska strukturer, förutom manteldermala formationer i arten Hypselodoris webbi (Chromodorididae) .

oorganiska föreningar, som svavelsyra, produceras i få grupper. Deras funktion och plats är bättre känd på grund av Thompsons omfattande arbete . Han analyserade produktionen av svavelsyra i olika medlemmar av Gastropoda, inklusive medlemmar av Pleurobranchoidea, Cephalaspidea och Dorididae. Den exsuderade syran innehåller oorganiska klorid-och sulfatanjoner och spår av organiska ämnen. Han kunde lokalisera syran genom histokemi i de stora vakuolerna i medianbukkalkörteln (Fig. 7C) och de subepiteliala körtlarna i Pleurobranchoidea (Fig. 7D). Där hålls syran i aktiv form . Gillete et al. undersökte rollen för centrala nervsystemet och perifera nerver för utsöndring och visade positiv återkoppling .

breda histologiska undersökningar av Opisthobranchia visar att många arter kännetecknas av ett stort antal körtelstrukturer . Dessa består av enstaka körtelceller som ligger i yttre epitel, eller subepitelially. Glandulära folliklar som består av flera celler ligger vanligtvis subepidermalt och öppnas via en kanal till utsidan. Större organ är MDFs, eller körtelrören i medianbuccal körtel i Pleurobranchoidea. Några av dessa strukturer har varit kända under lång tid och deras defensiva uppgifter diskuterades mer detaljerat av Hoffmann . Välkända är bläckkörteln (Blochmanns körtlar) och opalinkörteln (Bohadsch körtel) i Anaspidea. Båda körtlarna utstrålar ämnen som har visat sig vara giftiga för cnidarians . Förmodligen orsakade dessa ämnen också allvarliga skador på levern hos en 40-årig man, som åt Aplysia kurodai Baba, 1937 . Genom experimentella studier visades att den repellent substansen i bläckkörteln är en monometylester av phycoerytrobilin och härrör från phycoerythrin från de konsumerade röda algerna . Opalinkörtelns roll är mindre känd. Enligt Cart VIII är prosteroglandine med den högsta kända biologiska aktiviteten Dolastatin 10, en naturlig produkt extraherad från anaspidean Dolabella auricularia (Lightfoot, 1786) . Denna stora art på mer än 10 cm bor på tidvattenlägenheterna i det tropiska Indo-Stilla havet, där det skulle representera en idealisk mat för fåglar och fiskar, om inte för den mycket giftiga kemikalien. Detta ämne används redan i medicinska behandlingar (se http://www.clinicaltrials.gov) och verkar vara ett av de mest potenta anticancermedel.

Information om andra körtelstrukturer är sällsynt, och nästan ingenting är känt om deras innehåll och deras funktioner. För närvarande kan vi inte spåra de olika ämnena i dessa körtlar för att ta reda på om det finns några begränsningar avseende struktur (och därmed funktion) och de lagrade kemikalierna.

endast få hypoteser formuleras om förvärv av toxicitet och förlust av skalet. Faulkner & Ghiselin antog att kemiskt försvar baserat på metaboliter härledda från mat föregick minskningen av skalet och att kemiskt försvar har varit en drivkraft bakom utvecklingen av Opisthobranchia . Cimino et al., genom att analysera de olika föreningarna och deras ursprung, kom till slutsatsen att utvecklingen inom Sacoglossa började med upptag och lagring av sesquiterpenoider från alger i arter som fortfarande har ett skal . Inom de skalfria medlemmarna av familjen Elysiidae lagrades diterpenoider från algerna, medan i högutvecklade former, som Elysia timida, bytte sniglarna till en de novo-syntes av polyproprionater. Cimino & Ghiselin nämnde också att hantering och användning av en viss typ av defensiv metabolit tillät övergången till mat med liknande föreningar ganska enkelt och har därför drivit adaptiv strålning . Som ett exempel namngav de doriderna och i synnerhet familjen Kromodorididae, som visar ett stort utbud av användning av biokemikalier från olika svampar. Återigen anses biosyntesen av föreningar, som observerats i Dendrodoris Ehrenberg, 1831, vara den mest härledda formen av försvar inom Anthobranchia.

Information om defensiva strategier, som anges ovan, finns nu tillgänglig för flera grupper av Opisthobranchia. Fler och mer tillförlitliga fylogenier blir tillgängliga, vilket möjliggör identifiering av välstödda grenar och stamlinjer. Genom att kombinera denna kunskap blir det uppenbart att flera defensiva system utvecklades före förlusten av skalet (flera körtelstrukturer, t. ex. hypobranchial körtel, mantelfälgkörtlar, Bohadsch körtel). Här vill vi utvidga hypotesen om Cimino et al. genom att ta itu med problemet med utsöndring . Det kan inte uteslutas att vissa glandulära strukturer utvecklats som ett slags utsöndringssystem för att bli av med intagna giftiga ämnen. Därför är det inte lagring i speciella organ som föregick användningen av giftiga ämnen, men behovet av att utvisa dem. Genom att analysera fylogeni är det uppenbart att många defensiva strukturer utvecklades efter internalisering eller förlust av skal (t.ex. syrakörtlar i notum, cleptocnides, MDFs).men vi måste fortfarande identifiera platsen för föreningarna för en bättre förståelse av den evolutionära historien om förvärv av toxicitet, vilket säkert var en drivkraft i utvecklingen av dessa fascinerande opisthobranchs. Nya tekniker, t .ex. oligonukleotiden aptameres, kan hjälpa till att lösa denna fråga. Vi måste också komma ihåg att kemiska ämnen inte bara kan spela en roll i försvar (allomoner) utan också i reproduktion och utveckling (feromoner).

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.